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徹底解説!ボルナウイルスと前胃拡張症候群(PDD)の関係とは?

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PDDの原因はボルナウイルス?

ボルナウィルスが鳥の消化器の神経に感染すると、腺胃の神経節炎による麻痺を引き起こし、胃の平滑筋の弛緩がみられた結果、腺胃が拡張して前胃拡張症候群(PDD:Proventricular dilatation disease)を発症すると言われています〔Kistler et al.2008,Honkavuori et al.2008〕。分離したウイルスを健常な鳥に接種することによって、PDDが発症することから、ウイルス感染がPDDの発生要因であることが示唆されています〔Gray et al.2010〕。しかし、全てのPDDの鳥からウイルスが検出されるわけではなく、他の要因が関与している可能性もあります。PDDの発症原因については完全には解明されていません。

別名

PDDはコンゴウインコなどのオウムに多発し、前胃の拡張や炎症、神経節炎を起こし、慢性的に衰弱していく病気です。病理学的にリンパ・形質細胞性非化膿性炎が起こります。そのため、以下のような病名が使用されることもあります。

    • コンゴウインコ消耗性症候群(Macaw wasting syndrome)
    • オウム消耗性症候群(Psittacine wasting syndrome)
    • オウム脳脊髄炎
    • 腸管筋神経節神経炎(Myenteric ganglioneuritis)
    • 浸潤性内臓神経障害(Infiltrative splanchnic neuropathy)
    • リンパ形質細胞性神経節炎
    • リンパ形質細胞性脳脊髄炎(Lymphoplasmacytic and encephalomyelitis)

ボルナウイルスとは?

ボルナウィルスはモノネガウイルス目ボルナウイルス科ボルナウイルス属に分類され、哺乳類に感染するボルナ病ウイルス(BDV)と鳥類に感染する鳥ボルナウイルス(ABV:Avian bornavirus)が有名です。いずれも神経組織に感染し、BDVはボルナ病と呼ばれる独特の神経疾患を起こす疾患を引き起こします〔Stitz et al.1993,Briese et al.1999〕。ABVはオウムにおけるPDDの病因として同定され〔Honkavuori et al.2008,Kistler et al.2008〕、これまでに12種類のABVが同定されました。オウムからオウム遺伝子型〔Honkavuori et al.2008,Kistler et al.2008,Rinder et al.2009,Weissenböck et al.2009a,Rubbenstroth et al.2012〕、カナリアからカナリア遺伝子型〔Weissenböck et al.2009b,Rinder et al.2012,Rubbenstroth et al.2013〕、野生の水鳥からも水鳥遺伝子型1〔Delnatte et al.2011〕が分離されました。現在、ABVは飼育下のオウムに広く蔓延し、2012年の時点でオウム目のうち少なくとも33目で報告されています〔Heffels Redmann et al.2012〕。オウム遺伝子型2および4は世界中で流通している最もメジャー株であり、遺伝子型4は北米で最も一般的です〔Rinder et al.2009,Weissenböck et al.2009b.Nedorost et al.2012〕。いくつかのABV株での重複感染も時折報告されています〔Weissenböck et al.2010,Nedorost et al.2012,Rubbenstroth et al.2012〕。さらに、ジュウシマツに由来するカナリア遺伝子型も推定的ですが、特定されました〔Kato et al.2010〕。

表:鳥ボルナウイルスの分類

ボルナウイルス科(鳥ボルナウイルス)
種類 ウイルス
オルトボルナ ウイルス Passeriform 1 orthobornavirus(スズメ目オルトボルナウイルス1) canary bornavirus1(CnBV-1)(カナリアボルナウイルス1型)
canary bornavirus2(CnBV-2)(カナリアボルナウイルス2型)
canary bornavirus3(CnBV-3)(カナリアボルナウイルス3型)
Passeriform 2 orthobornavirus(スズメ目オルトボルナウイルス2) estrildid finch bornavirus1(EsBV-1)(カエデチョウボルナウイルス1型)
Psittaciform 2 orthobornavirus(オウム目オルトボルナウイルス1) parrot bornavirus1(PaBV-1)(オウムボルナウイルス1型)
parrot bornavirus2(PaBV-2)(オウムボルナウイルス2型)
parrot bornavirus3(PaBV-3)(オウムボルナウイルス3型)
parrot bornavirus4(PaBV-4)(オウムボルナウイルス4型)
parrot bornavirus7(PaBV-7)(オウムボルナウイルス7型)
Psittaciform 2 orthobornavirus(オウム目オルトボルナウイルス2) parrot bornavirus5(PaBV-5)(オウムボルナウイルス5型)
Waterbird 1 orthobornavirus(野鳥オルトボルナウイルス1) aquatic bird bornavirus1(ABBV-1)(水鳥ボルナウイルス1型)
aquatic bird bornavirus2(ABBV-2)(水鳥オウムボルナウイルス2型)

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PDDはどんな種類で発生しているの?

PDDは1978年にアメリカで〔Ridgway et al.1983〕、1982年にカナダで〔Berhane et al. 2004〕で報告され、ボリビアから輸入されたコンゴウインコの幼体が北米に持ち込まれたと仮定されています〔Woerpel et al.1984〕。それ以来、PDDは80種以上のオウムで観察されています〔Clark et al.1984,Mannl et al.1987,Shivaprasad et al.2010〕。ヨウム、ルリコンゴウインコ、バタン、ボウシインコなどの特定の種が影響を受けやすいようですが〔Schmidt et al.2003〕、セキセイインコなどの他の種は病気に対して耐性があると言われています〔Graham et al.1991,Reavill et al.2007〕。しかし、実際には病気に対する感受性の差なのか、感染や診断に影響を与える他の要因があるのかなど、真偽は不明です〔Gregory et al.1994〕。 PDDは一般的に成鳥で確認されますが〔Graham et al.1991, Gregory et al.1994〕、性差は見られず、特に5週齢前後の幼鳥に影響を与えやすいです〔Kistler et al.2010〕 。世界中のオウムで診断されていますが、 現在まで全大陸の野鳥のオウムからはPDDは報告されていません〔Villanueva et al.2010〕。しかし、大規模な調査は実際には実施されておらず、飼育下のオウムから野鳥へのPDDの感染症の可能性、または野鳥によるオウムへのPDDの拡散の可能性は未解決のままです。

上記のようにABVは多くの遺伝型もあり、オウム目以外の鳥でもキンノジコやカナリアなどのフィンチ〔Philadelpho 2019,Hpppes et al.2013〕、ガチョウ、白鳥、アヒルなどの水鳥にも感染していますが〔Hpppes et al.2013〕、ウイルスの株などの相違がある思われますが、今後の報告などを注意して見ていきましょう。

どうやってウイルスはうつるの?

現在、ABVの詳細な感染経路は解明されていませんが、オウムでは糞便および尿中にウイルスが存在することから、尿路糞便-経口感染が主要な感染とも言われています〔Hoppes et al.2010〕。これは、マガモが感染したオカメインコの糞を経口摂取したことで、ABVに感染が成立したという研究で確認されました〔Hoppes et al.2010〕 。さらに、ABVの卵内感染の証拠も増えており、ウイルスは感染したオウムの精巣と卵巣〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、卵や胚、孵化したばかりのヒナからも検出されました〔Lierz et al.2011,Kerski et al.2012, Monaco et al.2012〕。

PDDの症状は?

般的な症状は、胃腸と神経に非化膿性炎症を起こして、消化器症状と神経症状が見られます。しかし、症状、重症度、進行具合は個々の鳥で大きく異なりますが〔Lumeij et al.1994,Rosskopf et al.2003〕、これはPDDの発症はABVだけとは限らないからです。全身状態として、沈鬱や嗜眠、食欲低下ならびに体重減少、腹部膨満、多尿および多飲症〔Doneley et al.2007〕、突然死〔Shivaprasad et al.2010〕が起こります。消化器症状は、嘔吐、胃腸のうっ滞、消化不良、軟便や下痢〔Gregory et al.1994,Hoppes et al,2010〕、神経症状は、性格の変化、震え、発作、斜頸、異常行動(不規則な頭の動き、頭を押す)、異常姿勢(斜頸、弓なり姿勢)、止まり木にとまれない、運動失調や麻痺、てんかん発作などです〔Gregory et al.1994〕。また、毛引き症などの精神疾患も発生に関与しているかもしれません。消化器症状がないのにも関わらず、一部では神経症状のみ発現することもあります。最近の論文では、目の異常、特に眼底の病変がPDDの初期の兆候である可能性も考えられています。具体的な眼病変は、瞳孔の拡張や左右の瞳孔不同が見られ、脈絡網膜炎や網膜変性を起こして失明します〔Steinmetz et al.2008,Korbel et al.2011〕。

PDDの潜伏期間は一定でなく、数ヵ月または数年と言われていますが〔Gregory et al.1995,Gancz et al.2009,Gray et al.2010〕、実験では最低11日と報告されています〔Gregory et al.1997〕。また、多くの健常な鳥でもABVに感染していることもあり、必ずしもPDDは発症するとは限りません〔Hpppes et al.2013〕。ストレスなどの発症要因もあり、真菌性肺炎、クロストリジウム性腸炎、細菌性敗血症などの二次的な日和見感染を起こすことで、死亡率が大幅に上昇します。前胃の肥大、胃のうっ滞、糞便中の未消化便は、通常PDDの特異的な指標となりますが、鑑別診断には、メガバクテリア症、ヘリコバクター症、重金属中毒、腸閉塞、腫瘍(胃癌)、胃の幽門機能不全および 膵炎などがあげられます。他の様々な神経系疾患とのPDDの相違は外観からは判断できません。通常、PDDは進行性で、重度な症状、特に神経症状が進行していると致命症なります〔Graham et al.1984〕。一方で持続的に症状が続きながら、何年も生存している鳥もいます。

診断

鳥が生きている状態でのPDDの生前診断は、影響を受けた鳥の胃や神経における組織からの病理検査で診断するしかありません(リンパや形質細胞浸潤による非化膿性炎)。しかし、これは鳥に麻酔をかけて前胃の細胞を採取して病理検査をするという、侵襲の高い検査で、神経細胞の採取は死後の検体からしかできません。

拡張した前胃はX線検査で確認されますが、他の病気を除外するために造影X線検査やCT検査を行うこともあります。

特徴的な消化器症状と神経症状が見られたヨウム、ルリコンゴウインコ、バタン、ボウシインコなどでは、特にボルナウイルスのPCR検査を受ける必要性があります。ウイルスの糞からの排泄は断続的で〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、糞便の数日間のサンプルを採取、あるいは複数回の検査が必要になります。排出は糞に限らず、尿、外鼻孔、後鼻孔からも検出され、羽毛や感染したケージ内の空気にも存在します〔Hoppes et al.2010,de Kloet et al.2011〕。最近の研究では、最大量のウイルスが尿に排泄される可能性が高いことも示されています〔Heatley et al.2012〕。これは、糞便サンプルが陰性であるのに対し、同時に採取された総排泄腔スワブが陽性であるからです〔Dorrestein et al.2010〕。

治療

PDDの治療は確立されておらず、支持療法のみになります。ABVの治療に特定の抗ウイルス薬もありません。支持療法をすることで数ヵ月~数年生存する可能性はあるため、非化膿性炎症に対して様々な抗炎症薬などが使われていますが、その効果には一貫性がありません。

予防方法とは?

PDDの発症原因とされるボルナウィルスに感染した鳥を隔離して、接触させないことが重要です。また、どお消毒薬が効果的かも不明ですが、フェノール、ホルムアルデヒド、次亜塩素酸塩による消毒などが推奨されています〔Hoppes et al.2013〕。

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