徹底解説！ボルナウイルスと前胃拡張症候群(PDD)の関係とは？

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PDDはどんな種類で発生しているの？

PDDは1978年にアメリカで〔Ridgway et al.1983〕、1982年にカナダで〔Berhane et al. 2004〕で報告され、ボリビアから輸入されたコンゴウインコの幼体が北米に持ち込まれたと仮定されています〔Woerpel et al.1984〕。それ以来、PDDは80種以上のオウムで観察されています〔Clark et al.1984,Mannl et al.1987,Shivaprasad et al.2010〕。ヨウム、ルリコンゴウインコ、バタン、ボウシインコなどの特定の種が影響を受けやすいようですが〔Schmidt et al.2003〕、セキセイインコなどの他の種は病気に対して耐性があると言われています〔Graham et al.1991,Reavill et al.2007〕。しかし、実際には病気に対する感受性の差なのか、感染や診断に影響を与える他の要因があるのかなど、真偽は不明です〔Gregory et al.1994〕。 PDDは一般的に成鳥で確認されますが〔Graham et al.1991, Gregory et al.1994〕、性差は見られず、特に5週齢前後の幼鳥に影響を与えやすいです〔Kistler et al.2010〕 。世界中のオウムで診断されていますが、 現在まで全大陸の野鳥のオウムからはPDDは報告されていません〔Villanueva et al.2010〕。しかし、大規模な調査は実際には実施されておらず、飼育下のオウムから野鳥へのPDDの感染症の可能性、または野鳥によるオウムへのPDDの拡散の可能性は未解決のままです。

上記のようにABVは多くの遺伝型もあり、オウム目以外の鳥でもキンノジコやカナリアなどのフィンチ〔Philadelpho 2019,Hpppes et al.2013〕、ガチョウ、白鳥、アヒルなどの水鳥にも感染していますが〔Hpppes et al.2013〕、ウイルスの株などの相違がある思われますが、今後の報告などを注意して見ていきましょう。

どうやってウイルスはうつるの？

現在、ABVの詳細な感染経路は解明されていませんが、オウムでは糞便および尿中にウイルスが存在することから、尿路糞便-経口感染が主要な感染とも言われています〔Hoppes et al.2010〕。これは、マガモが感染したオカメインコの糞を経口摂取したことで、ABVに感染が成立したという研究で確認されました〔Hoppes et al.2010〕 。さらに、ABVの卵内感染の証拠も増えており、ウイルスは感染したオウムの精巣と卵巣〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、卵や胚、孵化したばかりのヒナからも検出されました〔Lierz et al.2011,Kerski et al.2012, Monaco et al.2012〕。

PDDの症状は？

般的な症状は、胃腸と神経に非化膿性炎症を起こして、消化器症状と神経症状が見られます。しかし、症状、重症度、進行具合は個々の鳥で大きく異なりますが〔Lumeij et al.1994,Rosskopf et al.2003〕、これはPDDの発症はABVだけとは限らないからです。全身状態として、沈鬱や嗜眠、食欲低下ならびに体重減少、腹部膨満、多尿および多飲症〔Doneley et al.2007〕、突然死〔Shivaprasad et al.2010〕が起こります。消化器症状は、嘔吐、胃腸のうっ滞、消化不良、軟便や下痢〔Gregory et al.1994,Hoppes et al,2010〕、神経症状は、性格の変化、震え、発作、斜頸、異常行動(不規則な頭の動き、頭を押す)、異常姿勢(斜頸、弓なり姿勢)、止まり木にとまれない、運動失調や麻痺、てんかん発作などです〔Gregory et al.1994〕。また、毛引き症などの精神疾患も発生に関与しているかもしれません。消化器症状がないのにも関わらず、一部では神経症状のみ発現することもあります。最近の論文では、目の異常、特に眼底の病変がPDDの初期の兆候である可能性も考えられています。具体的な眼病変は、瞳孔の拡張や左右の瞳孔不同が見られ、脈絡網膜炎や網膜変性を起こして失明します〔Steinmetz et al.2008,Korbel et al.2011〕。

PDDの潜伏期間は一定でなく、数ヵ月または数年と言われていますが〔Gregory et al.1995,Gancz et al.2009,Gray et al.2010〕、実験では最低11日と報告されています〔Gregory et al.1997〕。また、多くの健常な鳥でもABVに感染していることもあり、必ずしもPDDは発症するとは限りません〔Hpppes et al.2013〕。ストレスなどの発症要因もあり、真菌性肺炎、クロストリジウム性腸炎、細菌性敗血症などの二次的な日和見感染を起こすことで、死亡率が大幅に上昇します。前胃の肥大、胃のうっ滞、糞便中の未消化便は、通常PDDの特異的な指標となりますが、鑑別診断には、メガバクテリア症、ヘリコバクター症、重金属中毒、腸閉塞、腫瘍(胃癌)、胃の幽門機能不全および 膵炎などがあげられます。他の様々な神経系疾患とのPDDの相違は外観からは判断できません。通常、PDDは進行性で、重度な症状、特に神経症状が進行していると致命症なります〔Graham et al.1984〕。一方で持続的に症状が続きながら、何年も生存している鳥もいます。

診断

鳥が生きている状態でのPDDの生前診断は、影響を受けた鳥の胃や神経における組織からの病理検査で診断するしかありません(リンパや形質細胞浸潤による非化膿性炎)。しかし、これは鳥に麻酔をかけて前胃の細胞を採取して病理検査をするという、侵襲の高い検査で、神経細胞の採取は死後の検体からしかできません。

拡張した前胃はX線検査で確認されますが、他の病気を除外するために造影X線検査やCT検査を行うこともあります。

特徴的な消化器症状と神経症状が見られたヨウム、ルリコンゴウインコ、バタン、ボウシインコなどでは、特にボルナウイルスのPCR検査を受ける必要性があります。ウイルスの糞からの排泄は断続的で〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、糞便の数日間のサンプルを採取、あるいは複数回の検査が必要になります。排出は糞に限らず、尿、外鼻孔、後鼻孔からも検出され、羽毛や感染したケージ内の空気にも存在します〔Hoppes et al.2010,de Kloet et al.2011〕。最近の研究では、最大量のウイルスが尿に排泄される可能性が高いことも示されています〔Heatley et al.2012〕。これは、糞便サンプルが陰性であるのに対し、同時に採取された総排泄腔スワブが陽性であるからです〔Dorrestein et al.2010〕。

治療

PDDの治療は確立されておらず、支持療法のみになります。ABVの治療に特定の抗ウイルス薬もありません。支持療法をすることで数ヵ月～数年生存する可能性はあるため、非化膿性炎症に対して様々な抗炎症薬などが使われていますが、その効果には一貫性がありません。

予防方法とは？

PDDの発症原因とされるボルナウィルスに感染した鳥を隔離して、接触させないことが重要です。また、どお消毒薬が効果的かも不明ですが、フェノール、ホルムアルデヒド、次亜塩素酸塩による消毒などが推奨されています〔Hoppes et al.2013〕。

■Briese T,Hornig M,Lipkin WI.Bornavirus immunopathogenesis in rodents:models for human neurological diseases.J Neurovirol5.604–612.1999
■Berhane Y.Studies on the etiology and pathology of proventricular dilatation disease.DVSc thesis.University of Guelph,Canada.p150.2004
■Clark FD.Proventricular dilatation syndrome in large psittacine birds.Avian Dis28.813–815.1984
■Delnatte P,Berkvens C, Kummrow M,Smith DA, Campbell D,Crawshaw G,Ojkic D,DeLay J.New genotype of avian bornavirus in wild geese and trumpeter swans in Canada.Vet Rec169.108.2011
■Doneley RJT,Miller RI,Fanning TE.Proventricular dilatation disease:an emerging exotic disease of parrots in Australia. Aust Vet J85:119–123.144.2007
■de Kloet AH,Kerski A,de Kloet SR.Diagnosis of avian bornavirus infection in psittaciformes by serum antibody detection and reverse transcription polymerase chain reaction assay using feather calami. J Vet Diagn Invest 23:421–429.2011
■Dorrestein GM,Honkavuori KS,Briese T,Tizard I,Bastiaansen P,Verschuren MCM,Lipkin WI,de Kloet SR. Overview of the role and diagnosis of avian bornavirus related to PDD in psittacines.In Proceedings of the 7th International Congress on Wild and Exotic Animals.Paris.France.p8.2010
■Graham DL.Wasting/proventricular dilatation disease:a pathologist’s view.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.p43–44.1991
■Gregory CR,Latimer KS, Niagro FD,Ritchie BW, Campagnoli RP,Norton TM,Greenacre CB.A review of proventricular dilatation syndrome.J Avian Med Surg8.69–75.1994
■Gray P,Hoppes S,Suchodolski P,Mirhosseini N,Payne S, Villanueva I,Shivaprasad HL,Honkavuori KS,Lipkin WI, Briese T,Reddy SM,Tizard I.Use of avian bornavirus isolates to induce proventricular dilatation disease in conures.Emerg Infect Dis16(3):473-479.2010
■Gancz AY,Kistler AL,Greninger AL,Farnoushi Y, Mechani S,Perl S, Berkowitz A,
Perez N,Clubb S,DeRisi JL. Experimental induction of proventricular
dilatation disease in Cockatiels (Nymphicus hollandicus) inoculated with brain homogenates containing avian bornavirus4.Virol J 6:100.145.2009
■Graham DL.An update on selected pet bird virus infections.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians. Groskin R ed.p267–280.1984
■Gray P,Villanueva I, Mirhosseini N,Hoppes S, Payne S,Tizard I.
Experimental
infection of birds with avian bornavirus.In Proceedings of the Annual
Conference of the Association of Avian Veterinarians.p7.2009
■Gregory CR.Proventricular dilatation disease, In: Avian viruses:function and
control.In Ritchie BW (Ed.); Wingers, Lake Worth, FL, USA; p439–448.1995
■Gregory CR,Latimer KS, Campagnoli RP,Ritchie BW. Histologic evaluation of
the crop for diagnosis of proventricular dilatation syndrome in psittacine birds.J Vet Diagn Invest 8:76–80.1996
■Gregory CR,Branson W, Latimer KS,Campagnoli RP, Pesti D, Lukert PD.Proventricular dilatation disease: a viral epornitic.In Proceedings of the Annual
Conference of the Association of Avian Veterinarians.Doolen M ed.p43–52.1997
■Hoppes S,Gray PL,Payne S,Shivaprasad HL,Tizard I.The isolation,pathogenesis, diagnosis, transmission, and control of avian bornavirus and proventricular dilatation disease.Vet Clin North Am Exot Anim Pract13.495–508.2010
■Honkavuori KS,Shivaprasad HL,Williams BL,Quan PL, Hornig M,Street C,Palacios G, Hutchison SK,Franca M, Egholm M,Briese T,Lipkin WI.Novel borna virus in psittacine birds with proventricular dilatation disease.Emerg Infect Dis14(12):1883-1886.2008
■Hoppes S,Tizard I,Shivaprasad HL.Avian bornavirus and proventricular dilatation disease: diagnostics, pathology, prevalence and control. Vet Clin North Am Exot Anim Pract16:339–355.2013
■Heffels-Redmann U,Enderlein D,Herzog S,Piepenbring A,Bürkle M, Neumann D,Müller H,Capelli S, Müller H,Oberhäuser K.Follow-up investigations on different courses of natural avian bornavirus infections in psittacines. Avian Dis56.153–159.2012