デグーを馴らすための鳴き声とボディーランゲージの意味を教えて？

発声と行動

デグーは群れの中で社会的相互作用の複雑さのために、発声(鳴き声)と行動(ボディランゲージ)で意思を表現しますが、特に行動よりも発声の解析の方が進んでいます。

鳴き声の種類

野生のデグーは 1 ～ 2 頭のオスと 2 ～ 5 頭のメスから構成された群れで生活をしています 〔Fulk 1976〕。デグーは複雑な行動とレパートリーのある鳴き声(発声)で〔Braun et al. 2003; Poeggel et al.1996〕、群れの中での様々なコミュニケーションをとっているのです。これまで報告された鳴き声のは 15種類〔Long2007〕、時本ら(2005)は17種類〔時本ら 2005〕に分類されると報告されています。デグーは多様な種類の鳴き声を使ってコミュニケーションを取り合うことから「歌うアンデスのネズミ」とも呼ばれています〔Long 2007〕。これらの鳴き声はモルモットやチンチラと比べて、多数研究されていますが、実際の詳細な鳴き声の定義と解釈は未だに統一されておらず、相手や仲間へ警告を伝えるアラームコール(Alarm call:警告音)やマザーリングコール(Mothering call:母性音)などの一部の鳴き声のみが明確になっているだけです〔Braun et al.1996〕。

デグーに鳴き声の定義が各研究者においても曖昧ですが、発生音の強調や音節、高低などで、優しい、嬉しい、不機嫌であるのか、以下のように飼育者でも容易に判断がしやすいです。機嫌のよい時やリラックスしている時は「ピピピ」「ピロピロ」と小鳥のさえずりのように鳴く(Chitter〔チッター〕/さえずり)、機嫌が悪い時は、「キーキー」「クークー」と悪意がこもった感じの音で鳴く(Whine〔ワイン〕/(すすり泣き)、警戒や威嚇の時は「プギー」「キュー」と高く大きな声で叫ぶように鳴く(Bark〔バーク〕(吠える)、寂しい時に「キュー」とか細い声を長く伸ばして鳴くなど、意外と明確です。

これらの鳴き声の認知は、発達とともに獲得され、成体では他個体により 警告音(アラームコール)が発せられると、外敵に見つからないよう動きを止めますが、生後1ヵ月齢以内の幼体は一瞬動きをとめるものの数秒後には発声しながら仲間との遊びを再開します。このような幼体の反応は、警告音の認知ができない、あるいは反応が未熟であると推測されています。2ヵ月齢になると成体と同様の反応が可能になります〔時本ら2005〕。一般的にオスよりもメスの方が声が大きい可能性があります。これは、野生の群れが主にメスのグループで構成され、オスが 1あるいは 2頭しか存在しないという事実に関連しているます〔Ebensperger et al.2002〕。以下に代表的な鳴き声を解説します。

コミュニケーションの鳴き声

個体同士が挨拶のような社会的な絆を深める意味で、鼻と鼻や、鼻と口を接触させる時、あるいは毛づくろいをしあっている時に出す声があります。特に親密な仲間同士で出す声で、Chitter〔チッター〕(さえずり)と呼ばれる「ピピピ」「ピロピロ」「チチチ」と反復的な小鳥のさえずりのように甲高い短い鳴き声です。一般的には連続して 4 回あるいは単独で、または連続して最大 11 回と長く反復して発せられます〔Long 2007〕。Chitter〔チッター〕はTrill〔トリル〕と共にマザーリングコールの一つの構成音でもあります〔Long 2007〕

遠くにいる仲間の確認の時の鳴き声

遠くにいる仲間を確認する時に、Chaff〔チャフ〕(からかい)と呼ばれる「キッキッキッ」「チッチッッ」という鳴き声を上げます〔Long 2007〕。一般的には3回(最大で15回)くらい連続して発せられます。

要求の鳴き声

餌などを要求する時「プキュプキュ」「キュッキュッ」と甲高い声で可愛く鳴きます〔Long 2007〕。餌以外にもケージから出たいとか撫でて欲しい時にも要求する目的で発せられる鳴き声です。

寂しい時の鳴き声

「キュー」「キュイー」と切ない感じの低い音の鳴き声は寂しがっている時です。

威嚇・警戒の鳴き声

軽い威嚇や警戒、あるいは機嫌が悪い時はWhine〔ワイン〕(すすり泣き)と呼ばれる「キーキー」「クークー」と連続した高音の鳴き声を上げます。具体的には相手を遠くに撃退したいような不快な時で、悪意がこもった感じです。強い威嚇や警戒の時は Groan〔グローン〕(うめき声)と呼ばれる「プギー」「キュー」と甲高く連続した鳴き声を上げます。前肢で相手を押したり(ボクシング)、突進などの攻撃的な行動を伴うこともありますが、大抵は軽度の脅迫または警告の意味です。また、オスに特有である敵対的な相手に遭遇した際に、撃退や威嚇などの目的で、即時の攻撃的な 「ジッジッ」と低い耳障りな鳴き声を上げ、Grunt〔グラント〕(不平を言う)と呼ばれています。一般的には３～５回くらい連続して発します。なお、これらの相手を撃退させる目的にせよ、仲間にも危険を知らせる目的もあるためアラームコールでもあります〔Fulk 1976,Yáñez 1976,Eisenberg 1974〕。Grun〔グラント〕は敵対的な状況でのみの緊急時の鳴き声で、飼育下での日常生活ではめったに聞かれません〔Long 2007〕。

主張の時の鳴き声

「キッキッ」「ピーッピーッ」と大きな鳴き声で、Bark〔バーク〕(吠える)と呼ばれ、通常11回以上連続して反復して鳴き続けるのが特徴です。オスが縄張りの主張の為に声を上げますが、周囲に問題が起きた時に警戒や警告のためにメスも同じ鳴き声をアラームコールとして発します。抗議のきしみ音(Pprotest squeak)や抗議のうなり声(Pprotest growl)〔Eisenberg 1974〕と呼ばれている鳴き声もBark〔バーク〕に近いものと考えられています〔Long 2007〕。Barkは口を開けて耳を後ろに倒して鳴きます〔Long 2007〕。

興奮している時の鳴き声

嬉しい時や興奮している時に、Warble〔ウォーブル〕(さえずり)と呼ばれる「ウキャー」と柔らかく甲高い短い鳴き声を上げます。仲間に出会ったり、子育て中に聞こえることが多いです。興奮のあまり尻尾を打ちつけながら「ウキャウキャ」と鳴きまくることもあります〔Long 2007〕。

不快の時の鳴き声

不快の時は、Chirp〔チャープ〕(甲高い声)と呼ばれる「クックッ」「チッチッ」という短い音の鳴き声を上げます。一般的には、単独あるいは連続3 回程度で発しますが、嫌いな相手に遭遇した場合など最大 16 回と鳴き続けることもあるそうです〔Long 2007〕。

不機嫌の時の鳴き声

不機嫌の時は、Pip〔ピップ〕(不機嫌)と呼ばれる「プイップイッ」と明確な鳴き声を上げます。仲間と毛づくろい中に出す鳴き声で、過剰な毛づくろいが不快あるいは少し痛く感じたことを伝えます〔Long 2007〕。 

マウンティングを拒否する時の鳴き声

優越を示すマウンティングの前や最中に相手に対して反発した場合、Tweet〔ツイート〕(さえずる)と呼ばれる「キュキュウ」「チッチ」という鳴き声を上げます。一般的に4～10回ほど連続して鳴きます〔Long 2007〕。

嫌な時や怖い時の鳴き声

嫌な時や怖い時は、Squeal〔スクイール〕(金切り声)と呼ばれる「キーキー」「プギー」と甲高い鳴き声を上げます。 一般的には敵対的な相手に使用され、痛みを伴う経験の結果としての無意識の発声でもあります。声で相手を驚かすための鳴き声とも言われ、アラームコール的な役目もします。口を開け耳を後ろに倒して鳴きます〔Long 2007〕。

繁殖時の鳴き声

求愛コール

「ピュルルルー」「ピュイピュイピルピルピル」と甲高い声は、発情時の求愛の鳴き声で、声が長く持続しているのが特徴です。雌雄に関わらず、求愛時は同じ音を発します。また、発情したオスはBark〔バーク〕(吠える)である強く主張する鳴き声をあげましす〔Braun et al.2003,Eisenberg 1974〕。交尾後コール(Post-copulatory call)/交尾コール(Courtshipcall)と記載されているのはBark〔バーク〕の鳴き声に相当するものと推測されています〔Long 2007,Eisenberg 1974〕。

マザーリングコール(Ｍothering call)〔母性音〕

授乳中や子の世話をしている母親が発する鳴き声をマザーリングコール(Ｍothering call)と呼ばれています。聞き心地の良い高音の繰り返した音声で、マターナルコール(Maternal call)とも呼ばれ、子をなだめて精神的に落ち着かせる効果があります〔Poeggel  et al.1996,Braun et al.1996,Ziabreva et al.2000〕。マザーリングコールは主にTrill〔トリル〕(声を震わせてなく)と呼ばれる「トゥルル」と短い柔らかく反復的な鳴き声が主体と言われています。単独あるいは5 ～20 回連続して発します〔Long 2007〕。Braunら (1996) の解説では、マザリングコールはTril〔トリル〕以外にChitter〔チッター〕も構成された鳴き声であると報告されています。Long (2007)の研究では、マザーリングコールは子をなだめる効果以外にも、脳の感情システムの発達に効果があると言われています〔 Ziabreva et al. 2003a〕。

遭難コール(Distress call) /隔離コール(Isolation call)

遭難コール(Distress call)とは同腹子が巣から離れた時に、いつでも巣に戻れるようにするために子だけが発する鳴き声である。Whistle〔ホイッスル〕(口笛)と呼ばれる「キュイキュイ」「チーチー」と甲高くて短い声で〔Braun et al. 2003〕、4～5日経過すると鳴く回数も減少し〔Reynolds et al.1979〕、生後約6週齢になるとほとんど鳴かなくなる。また、子が母親から放された時に、やはりWhistle〔ホイッスル〕と呼ばれる「キュキュ」「クゥクゥ」と優しい低い鳴き声が子から発せられ、隔離コール(Isolation calls)と呼ばれています〔Eisenberg 1974〕。遭難コールも/隔離コールも親や仲間に自分や巣の位置を知らせる意味があります〔Long 2007〕。

幼体が怖い時の鳴き声

主に幼体が周囲に何か問題があった時や警戒している時に成体に向かってWheep(甲高い声でなく)と呼ばれる「キィキィ」と短く強い鳴き声をあ上げます。鳴きながら、逃げたり、隠れたりしてじっと息潜める行動をとり、仲間も同じ行動をとるので、 群れの中での危険を警告するためのアラーム コール的な役目もあります。

声以外の発音

デグーは鳴き声以外にも歯ぎしりやテールビート、ヘッドサンピング、ドラミングによって音を発生します。

歯ぎしり(Teeth chattering〔テーィース チャタリング〕)

歯ぎしりには2種類の意味があります。攻撃的な歯ぎしりは非常に速く、カチカチといった音で歯を鳴らし、Wine〔ワイン〕やGroan〔具ローン〕などの声も上げます。幸せでリラックスした状態だと、歯ぎしりの速度は遅く、グリグリとした音で、「ピピピピ」という鳴き声を上げます。

尻尾叩き(Tail beating)

デグーが尻尾を地面に素早く叩きつけることによって音を出します。デグーが興奮している時や交尾の直前に最も頻繁に見られます〔Kleiman 1974〕。

頭打ち(Head thumping) 

デグーが小屋やトンネルの屋根に頭を打ち付けて音を出し、仲間に場所や危険を伝達します〔Ebensperger et al.2000〕。

ドラミング(Drumming)

 デグーが後肢を地面に素早く叩きつけることによって音を発する。鳴き声のアラームコールの前後に地面を叩き、地下巣のデグーに危険を警告する。主に野生個体で見られる行動です〔Ebensperger et al.2002〕。

行動(ボディーランゲージ)

デグーは鳴き声にまけずに行動による意思表示も明確である。ある程度は意味は理解されており、その一部を解説します。

挨拶や接触行動

デグー同士の挨拶は鼻を使い，相手の鼻に軽く触れるような行動をします(Nose touch：ノーズタッチ）。この行動は幼体よりも成体で見られ〔Wilson 1982〕、Chitter〔チッター〕と呼ばれる「ピピピ」「ピロピロ」と甲高い声を上げます。

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

後肢で高く立つ

後肢で立ち上がって高い姿勢を保つ(Standing)のは、好奇心旺盛で周囲に興味がある時、または危険や脅威を感じて警戒している時になります。野生では捕食者が多いためこの姿勢をとる時間が長く〔Wilson 1982〕、Grunt〔グラント〕などのアラームコールを発しています。

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

尻尾を振る

尻尾を振る行動(Tail wagging)は警戒あるいは興奮していることを意味しますが、多くは交尾行動の一部として観察されます。メスは尻尾を振って発情していることをオスに知らせ、さらに、男は尻尾を振りかえします。尻尾を上げたままにしているのは、支配的または従順な行動を象徴する場合です。

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

膨毛

恐怖や攻撃の際に被毛を逆立てて体を大きく誇張して見せます(Raised fur)。病気に罹患していることでも膨れ、活動性や食欲も低下しているので注意して下さい。

　

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

飛び跳ねる

興奮した際の飛び跳ねるような動きを、Popcorn jump（ポップコーンジャンプ）と呼ぶびます。地面から跳び上がり，ポップコーンのように空中回転します。しかし成体ではパ、ニックやストレス、喧嘩で起こることもあるので注意して下さい。

 

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

毛繕い

毛繕い(Grooming：グルーミング)は仲のよい個体同志で相互に数分間続き，その後、寄り添って昼寝をすることもあります

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

尿のまき散らし

デグーは餌容器や玩具など、自分の所有物だと感じるものであれば何でも尿によるマーキング(Marking)を行います。デグーにとって嗅覚によるコミュニケーションは重要で、特に尿によるマーキングは，野生では砂浴び場で観察されます〔Fischer et al.1985,Ebensperger et al.2002〕。家族の認識にも使われ、オスは特に尿によるマーキングを頻繁に行い、メスや若いオスのデグーにマーキングをして、優位性を証明することがあります〔Kleiman 1975〕。

ボクシングとキック

デグーは後肢で立ちあがり、前肢で相手を叩いてボクシング(Bing)のように攻撃するが、時に後肢でキック(Kick)をすることもあります。両方が限界を超えていない限り、本当の喧嘩になることは稀で、社会階層の優越を明確にするための平和的な手段とも言われています。

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

寄り添い

デグーは非常に社交的であるため、快適さのために同居の個体と絆を結ぶ目的で身体を寄り添います。複数のデグーが山積みで寝ている姿はよく見る光景です。

　

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

マウンティング

マウンティング(Mounting)とは自分の方が相手よりも立場が上であること、また優位であることを示そうと、デグーが他のデグーの上に乗る行為です。 繁殖の際にオスのデグーがメスの上に覆いかぶさるように乗る求愛行動として行うこともありますが、同性同士でマウンティングをする場合は、上に乗った個体が下の者よりも上位の存在であることを示しています。

　

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

手を優しくかじる

デグーが飼い主の手を軽くかじった場合、それは攻撃であったり、傷つけようとしているわけではなく、グルーミング様行動あるいは愛情を示している行動です。デグーは気に入った人にだけこの行動が見られます。

イラスト：緑書房「モルモット・チンチラ・デグーの医学」引用

常同行動(反復行動)

常同行動とは、不安やストレスを感じた時などに、落ち着くため無意識に行う行動で、ケージの中で宙返りや縦や横に動く反復した動きが見られます。

発情行動

オスの発情期は攻撃性が増し、尿によるマーキングが頻出する他、メスのにおいを嗅いだり、尾を振る(テールワギング)といった求愛行動をとります。メスはオスほど目立った行動はないものの、外陰部が赤く腫脹し、よく鳴き声を発するようになります。稀ですが、メスも尾を振って発情をすことがあります。さらにメスは、人が背部に手を置くか、あるいはオスが乗駕すると、背を弓なりに曲げるいわゆるロードシス反応を示し、オスを受け入れる姿勢をとります

優勢行動

オスを中心とした群れを作り、2頭以上のオスが存在した場合、各オスには優劣が作られる。アルファメイル(α‐male)とは群れを支配するオスで、ベータメイル(β‐male)は、群れを支配でず、従属的な階層に位置するオスです。彼らは階層を確立するために、アルファオスは遅くとも3ヵ月齢でリーダーになることもあります。リーダーのオスは弱いベータメイルに継続的に敵対することで、グループ内での優位性を示します。アルファは強さを示すために他のオスをマウンティングすることで優位性を示し、縄張りに尿でマーキングもします。ベータメイルは時々アルファメイル(リーダー)に喧嘩を挑んで地位を奪おうともします。なお、メスは他のメスに対して攻撃的になることは稀です。>

人馴れ

飼い主がコミュニケーションを適切にとることで、デグーは人に馴れ、とても愛くるしいペットになります。特に幼体時からに頻繁に扱われると馴れやすく、精神的な結び付きが生まれます。知能も非常に高いことから、飼い主を認知するだけでなく、飼い主の行動パターンまでも覚えます。ケージから出たい、餌がほしいなどの要求もしてきます。多彩な鳴き声で意識を伝えてくるため、デグーが今どんな気持ちなのかも分かるようになります。人馴れしたデグーは、飼い主の頭や肩に乗って遊んだりもします。

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参考文献
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■Ebensperger L,Caiozzi A.Male degus, Octodon degus,modify their dustbathing behaviour in response to social familiarity of previous dustbathing marks.Revista Chilena de Historia Natural75:157-163.2002
■Eisenberg J.The function and motivational basis of hystricomorph vocalizations.Symp Zool Soc Lond34:211-247.1974
■Fischer RB, Meunier GF.Responses to conspecifics’urine　by the degu（Octodon degus）.Physiol Behav34(6):999-1001.1985
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