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爬虫類の温度依存的性決定

オスとメスを人工的に作りわけることができる?

人を含む多くの動物は、オスとメスの性決定は性染色体(人ではX染色体とY染色体)の組み合わせなど、遺伝的に決まります(遺伝的性決定:GSD Genetic sex determination)。しかし、ワニ、多くのカメ、そして一部のトカゲ、ムカシトカゲでは性染色体を持たずに、卵の孵化温度によって性が決定されます。これを温度依存的性決定(Temperature-dependent sex determination:TSD)と呼ばれていますが、この分子機構については、ほとんど分かっていません。なお、爬虫類でもヘビにはこの現象はみられません〔能村 1984〕。TSDは1966年に西アフリカのトカゲ(Agama agama)の卵の観察を通じて初めて報告されました〔Charnier 1966〕。一部の爬虫類は卵の孵卵温度で雌雄が決まることから、繁殖家たちは孵卵の際の温度を操作し、希望する性を産ませることがで商売に利用してきました。野生では、巣穴での卵の位置、天候や日照条件、土壌の温度や湿度により孵卵温度が変化します。どの爬虫類がTSDが行われるのかも、全てが分かっていません。卵の胚発生の18~30%に達した時点に温度の影響を受けてると考えられています。トカゲでは孵卵期間の前半、カメでは中間あたりが、温度への感受性は最も強くなるそうです〔Pieau et al.1981〕。爬虫類の種類によって、オスになる温度域、メスになる温度域は異なり、カメパターン、トカゲパターン、その他のパターンの3つがあります。いずれのパターンでも、100%メスから100%オスに移行する間の温度領域をTRT(Transitional range of temperature)と呼ばれ、このTRT内では、おおよそ雌雄が1:1と混ざって産まれます。TSDの操作をしているのは、温度センサー的な役割として働いているTrp(Transient receptor potential)タンパク質とも言われています。なお、爬虫類ではGSDTSDの両方を備えているものもいます。

なんでこうなったの?

爬虫類の進化において子孫を残すために、これまで遺伝子により雌雄が決定されていたものが、GSDを無効にするための変化が起こり、GSDからTSDへの系統発生的移行を引き起こされたと言われています。種類によって都合のよい性決定のシステムを、温度という環境変化を利用して作りあげたのでしょう〔Shine et al.2002,Bull 1981〕。しかし、近年地球温暖化による気温の継続的な上昇は、TSDに依存する特定の爬虫類には今後影響を与えるでしょう。

カメのパターン

カメは孵化温度が低いとオス、高温ではメスが産まれ、このうようなパターンをMF(Male-Female)型と呼ばれています。TRTで雌雄の性比が1:1になるのはおおよそ27~31℃という狭い領域です〔村松 1984〕。

表:カメのTSD温度

種類 オスが生まれる温度(℃) TRT(温度) メスが生まれる温度(℃) 文献
ギリシャリクガメ 29.5 30‐31 31.5 Pieau 1972
ヨーロッパヌマガメ 27.5 28-29 29.5
アカウミガメ <28 29 30<
アカミミガメ 29‐29.5

トカゲパターン

カメパターンとは反対に、トカゲは孵化温度が低温だとメス、高温だとオスが産まれ、このうようなパターンをFM(Female‐Male)型とも呼ばれています。昔はトカゲの多くがこのパターンといわれていましたが、トカゲはワニやカメよりも柔軟な性決定システムを備えており、FM型とは異なるパターンを持つものも結構います。

その他のパターン

孵卵温度が低温と高温でメス、中間温度でよりオスが生まれ〔Elf、2003〕、FMF(Female‐Male‐Female)型とも呼ばれます。ウミガメ、カミツキガメ、ドロガメ、ニシキガメ、ヒョウモントカゲモドキ、オーストラリアワニなどに見られます〔Gutzke and Crews 1988, Quinn et al.2007,村松 1984〕。カミツキガメは20Cの低温と30C以上の高温でメスが産まれ、中間の22~28Cでは主にオスが産まれます。

フトアゴヒゲトカゲ

フトアゴヒゲトカゲは特殊で通常は遺伝的性決定(GSD)ですが、孵卵温度が高温だと遺伝型によらずメスが多く産まれるTSDです。某研究では、孵卵温度が22℃未満では卵は孵化せず、23~32℃では雌雄比がほぼ1:1のGSD、34℃以上ではメスの比率が高まり、35~37℃では100%メスが生まれたTSDという結果でした〔Quinn et al. 2007〕。これは卵の中にある胚が高温にさらされると、オスの染色体を持つ胚がメスに転換するためです。野生のフトアゴヒゲトカゲの繁殖期は年1回ですが、暖かい時期にメスが生まれると、早期に成熟して産卵きます。しかしオスは、繁殖期でも気温が下がり始める頃に生まれて、翌年の繁殖期までに体を大きくしたほうが、他のオスとの争いに勝ち、子孫を残すのに都合がよいからとも言われています。

参考文献
■Bull JJ.Evolution of environmental sex determination from genotypic sex determination.Heredity47.
173-184.1981
■Charnier MCR.Seances Soc Biol Fil160.620-622.1966
■Elf PK.Yolk steroid hormones and sex determination in reptiles with TSD.General and Comparative Endocrinology132.349-355.2003
■Quinn AE,Georges A,Sarre SD,Guarino F,Ezaz T,Marshall Graves JA.Temperature Sex Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile.Science316.411.2007
■Gutzke WHN,Crews D.Embryonic temperature determines adult sexuality in a reptile.Nature332.832-834.1988
■Pieau C.Effets de la température sur le développement des glandes génitales chez les embryons de deux Chéloniens,Emys orbicularis L. et Testudo graeca L. C R Acad Sci Paris 274D.719–722.1972
■Pieau C,Dorizzi M.Determination of temperature sensitive stages for sexual differentiation of the gonads in embryos of the turtle,Emys orbicularis.J Morph 170.373–382.1981
■Shine R,Elphick MJ,Donnellan S.Co‐occurrence of multiple,supposedly incompatible modes of sex determination in a lizard population.Ecology Letters5.486-489.2002
■能村哲郎.爬虫類の性分化とホルモン.日本比較内分泌学会編.学会出版センター.東京.p115-138.1984
■村松晋.性決定様式と性染色体.性分化とホルモン.日本比較内分泌学会編.学会出版センター.東京.p25-38.1984