専門獣医師が解説する鳥ボルナウイルスと前胃拡張症候群(PDD)〔Ver.2〕

PDDの原因はボルナウイルス？

ボルナウィルスが鳥の消化器の神経に感染すると、腺胃の神経節炎による麻痺を引き起こし、胃の平滑筋の弛緩が見られ、腺胃が拡張して前胃拡張症候群(PDD：Proventricular dilatation disease)になると言われています〔Kistler et al.2008,Honkavuori et al.2008〕。分離したウイルスを健常な鳥に接種することによって、PDDが発症することも報告され、ウイルス感染がPDDの発生要因であることが示唆されています〔Gray et al.2010〕。しかし、全てのPDDの鳥からウイルスが検出されるわけではなく、他の要因が関与している可能性も考えられています。PDDの発症原因についてはまだよく分かっていないのです。

ボルナウイルスとは？

ボルナウィルスはモノネガウイルス目ボルナウイルス科ボルナウイルス属に分類され、哺乳類に感染するボルナ病ウイルス(BDV)と鳥類に感染する鳥ボルナウイルス(ABV：Avian bornavirus)が有名です。いずれも神経組織に感染し、BDVはボルナ病と呼ばれる独特の神経疾患を引き起こします〔Stitz et al.1993,Briese et al.1999〕。ABVはオウムにおけるPDDの一病因として同定され〔Honkavuori et al.2008,Kistler et al.2008〕、これまでに12種類のABVが知られています。オウム目の鳥からオウム遺伝子型〔Honkavuori et al.2008,Kistler et al.2008,Rinder et al.2009,Weissenböck et al.2009a,Rubbenstroth et al.2012〕、カナリアからカナリア遺伝子型〔Weissenböck et al.2009b,Rinder et al.2012,Rubbenstroth et al.2013〕、野生の水鳥からも水鳥遺伝子型1〔Delnatte et al.2011〕が分離されました。ABVは飼育下のオウムに広く分布し、2012年の時点でオウム目のうち少なくとも33目の鳥で報告されています〔Heffels Redmann et al.2012〕。オウム遺伝子型2および4は、世界中で流行している最もメジャーな株であり、遺伝子型4は北米で最も一般的です〔Rinder et al.2009,Weissenböck et al.2009b.Nedorost et al.2012〕。いくつかのABV株での重複感染も時折報告されています〔Weissenböck et al.2010,Nedorost et al.2012,Rubbenstroth et al.2012〕。さらに、ジュウシマツに由来するカナリア遺伝子型も推定的ですが、特定されました〔Kato et al.2010〕。

表：鳥ボルナウイルスの分類

PDDはどんな鳥種で発生しているの？

PDDは1978年にアメリカで〔Ridgway et al.1983〕、1982年にカナダで〔Berhane et al. 2004〕で報告され、ボリビアから輸入されたコンゴウインコの幼鳥が北米に持ち込まれたと仮定されています〔Woerpel et al.1984〕。それ以来、PDDは80種以上のオウムで観察されています〔Clark et al.1984,Mannl et al.1987,Shivaprasad et al.2010〕。ヨウム、ルリコンゴウインコ、コカトゥー、アマゾンなどの特定の種類が最も頻繁に影響を受けます〔Schmidt et al.2003〕。セキセイインコなどの他の種類も影響を受けますが、病気に対してより耐性があると言われています〔Graham et al.1991,Reavill et al.2007〕。しかし、実際には病気に対する感受性の差なのか、感染や診断に影響を与える他の要因があるのかなど、真偽は不明です〔Gregory et al.1994〕。

PDDはより一般的に成鳥で確認されますが〔Graham et al.1991, Gregory et al.1994〕、性差は見られず、5週齢の鳥に最も影響を与えやすいです〔Kistler et al.2010〕 。世界中のほとんどの地域のオウムの鳥で診断されていますが、 現在まで野鳥のオウムからはPDDは報告されていません〔Villanueva et al.2010〕。しかし、大規模な調査は実際には実施されておらず、飼育下のオウムと野鳥へのPDDの伝播の可能性は未解決のままです。上記のようにABVは多くの遺伝型もあり、オウム目以外の鳥でもキンノジコやカナリアなどのフィンチ〔Philadelpho 2019,Hpppes et al.2013〕、ガチョウ、白鳥、アヒルなどの水鳥にも感染してPDDを発症させています〔Hpppes et al.2013〕。

どうやってウイルスはうつるの？

現在、ABVの詳細な感染経路は解明されていませんが、オウムでは糞および尿中にウイルスが存在することから、尿糞便-経口感染が主要な感染とも言われています〔Hoppes et al.2010〕。これは、マガモが感染したオカメインコの糞を接種したことによってABVに感染した実験により確認されました〔Hoppes et al.2010〕 。さらに、ABVの卵内感染の証拠が増えています。  ウイルスは、感染したオウムの精巣と卵巣〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、卵や胚、孵化したばかりのヒナからも検出されました〔Lierz et al.2011,Kerski et al.2012, Monaco et al.2012〕。

PDDの症状は？

PDDの一般的な症状は、胃腸と神経に非化膿性炎症を起こし、消化器症状と神経症状が見られます。しかし、症状、重症度、進行具合は個々の鳥で大きく異なりますが〔Lumeij et al.1994,Rosskopf et al.2003〕、これはPDDの発症はABVだけとは限らないからです。全身状態として、沈鬱や嗜眠、食欲低下ならびに体重減少、腹部膨満、多尿および多飲症〔Doneley et al.2007〕、突然死〔Shivaprasad et al.2010〕が起こります。消化器症状は、嘔吐、胃腸のうっ滞、消化不良、完穀便(未消化便)、軟便や下痢〔Gregory et al.1994,Hoppes et al,2010〕、神経症状は、性格の変化、震え、発作、斜頸、異常行動(不規則な頭の動き、頭を押す)、異常姿勢(斜頸、弓なり姿勢)、止まり木にとまれない、運動失調、麻痺、てんかん発作などです〔Gregory et al.1994〕。また、毛引きなどの精神疾患も発生に関与しているかもしれません。消化器症状がないのにも関わらず、一部では神経症状のみ発現することもあります。最近の論文は、眼の異常、特に眼底の病変が報告され、病気の初期の兆候である可能性も考えられています。具体的に、瞳孔の拡張や左右の瞳孔不同が見られ、脈絡網膜炎や網膜変性を起こして失明します〔Steinmetz et al.2008,Korbel et al.2011〕。

PDDの潜伏期間は一定でなく、数ヵ月または数年と言われていますが〔Gregory et al.1995,Gancz et al.2009,Gray et al.2010〕、実験では最低11日という短期間の例もあります〔Gregory et al.1997〕。多くの健康な鳥でもABVに感染していることもありますが、必ずしもPDDの発症は予測できません〔Hpppes et al.2013〕。ストレスなどの発症要因もあり得ますが、肺炎や腸炎、細菌性敗血症などの二次的な日和見感染を起こすことで、死亡率が大幅に上昇する可能性があります。前胃の肥大、胃のうっ滞、糞便中の完穀便は、PDDの特異的な指標となりますが、鑑別診断には、メガバクテリア症、ヘリコバクター症、重金属中毒、腸閉塞、腫瘍(胃癌)、胃の幽門機能不全および 膵炎などがあげられます。他の様々な神経疾患とのPDDの相違は外観からは判断できません。PDDは進行性で、重度な症状、特に神経症状が進行していると致命症になります〔Graham et al.1984〕。一方で持続的に症状が続きながら、何年も生存している症例もいます。

診断

鳥が生きている状態でのPDDの診断(生前診断)は、鳥の胃や神経組織からの病理組織検査で診断するしかありません(リンパ球形質細胞浸潤による非化膿性炎)。しかし、これは鳥に麻酔をかけて前胃の細胞を採取して検査をするという侵襲性の高い検査で、神経細胞の採取は死後の検体からしかできません。拡張した前胃はX線検査で確認されますが、他の病気を除外するために造影X線検査やCT検査を行うこともあります。

特徴的な消化器症状と神経症状が見られたヨウム、ルリコンゴウインコ、コカトゥー、アマゾンなどでは、特に鳥ボルナウイルスの遺伝子(PCR)検査を受ける必要性があります。ウイルスの糞や尿からの排泄は断続的で〔Raghav et al.2010,Payne et al.2011b〕、数日間の排泄物を採取、あるいは複数回の検査が必要かもしれません。ウイルスの排出は糞に限らず、尿、外鼻孔、後鼻孔からも検出され、羽毛や感染した鳥小屋の空気にも存在します〔Hoppes et al.2010,de Kloet et al.2011〕。最近の研究では、最大量のウイルスが尿に排泄される可能性が高いことも示されています〔Heatley et al.2012〕。これは糞便サンプルが陰性であるのに対し、同時に採取された総排泄腔スワブが陽性である理由を説明しています〔Dorrestein et al.2010〕。

自宅でボルナウイルスのPCR検査するべきです！

 

送料無料 | (一般タイプ/初めての検査)　小鳥の遺伝子検査キット　郵送型PCR法遺伝子検査 鳥ボルナウイルス（ABV） 価格：7,480円（税込、送料無料) (2024/2/10時点) 楽天で購入！

治療

PDDは完治する方法は確立されておらず、支持療法による治療になります。ABVの治療に特定の抗ウイルス薬もありません。支持療法をすることで数ヵ月～数年生存する可能性はあります。非化膿性炎症を起こしているため、支持療法として様々な抗炎症薬などが使われていますが、治療効果には一貫性がありません。

予防方法とは？

PDDの発症原因とされるABVに感染した鳥を隔離して、接触させないことが重要です。また、どの消毒薬が効果的かも不明ですが、フェノール、ホルムアルデヒド、次亜塩素酸塩による消毒などが推奨されています〔Hoppes et al.2013〕。

マイクロシンAH マイクロシンクリーナー １L

 

コレ最高！ケージや小屋を消毒して！マイクロシンクリーナーは最先端特許技術によりウイルス、細菌、真菌（カビ）を瞬時に阻害し、清潔な状態にしてくれます。おまけに鳥や排泄物の嫌な臭いまで除去します。 医療機関や動物病院の病室やICU、手術室などで使用されている優れ物です！

■Briese T,Hornig M,Lipkin WI.Bornavirus immunopathogenesis in rodents:models for human neurological diseases.J Neurovirol5.604–612.1999
■Berhane Y.Studies on the etiology and pathology of proventricular dilatation disease.DVSc thesis.University of Guelph,Canada.p150.2004
■Clark FD.Proventricular dilatation syndrome in large psittacine birds.Avian Dis28.813–815.1984
■Delnatte P,Berkvens C, Kummrow M,Smith DA, Campbell D,Crawshaw G,Ojkic D,DeLay J.New genotype of avian bornavirus in wild geese and trumpeter swans in Canada.Vet Rec169.108.2011
■Doneley RJT,Miller RI,Fanning TE.Proventricular dilatation disease:an emerging exotic disease of parrots in Australia. Aust Vet J85.119–123.144.2007
■de Kloet AH,Kerski A,de Kloet SR.Diagnosis of avian bornavirus infection in psittaciformes by serum antibody detection and reverse transcription polymerase chain reaction assay using feather calami.J Vet Diagn Invest23.421–429.2011
■Dorrestein GM,Honkavuori KS,Briese T,Tizard I,Bastiaansen P,Verschuren MCM,Lipkin WI,de Kloet SR. Overview of the role and diagnosis of avian bornavirus related to PDD in psittacines.In Proceedings of the 7th International Congress on Wild and Exotic Animals.Paris.France.p8.2010
■Graham DL.Wasting/proventricular dilatation disease: a pathologist’s view.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.p43–44.1991
■Gregory CR,Latimer KS,Niagro FD,Ritchie BW,Campagnoli RP,Norton TM,Greenacre CB.A review of proventricular dilatation syndrome.J Avian Med Surg8.69–75.1994
■Gray P,Hoppes S,Suchodolski P,Mirhosseini N,Payne S,Villanueva I,Shivaprasad HL,Honkavuori KS, Lipkin WI, Briese T,Reddy SM,Tizard I.Use of avian bornavirus isolates to induce proventricular dilatation disease in conures.Emerg Infect Dis16(3).473-479.2010
■Gancz AY,Kistler AL,Greninger AL,Farnoushi Y,Mechani S,Perl S,Berkowitz A,Perez N,Clubb S,DeRisi JL.Experimental induction of proventricular dilatation disease in Cockatiels (Nymphicus hollandicus) inoculated with brain homogenates containing avian bornavirus4.Virol J6.100.145.2009
■Graham DL.An update on selected pet bird virus infections.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians. Groskin R ed.p267–280.1984
■Gray P,Villanueva I,Mirhosseini N,Hoppes S,Payne S,Tizard I.Experimental infection of birds with avian bornavirus. In: Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.p7.2009
■Gregory CR.Proventricular dilatation disease, In: Avian viruses:function and control.In Ritchie BW ed.Wingers.Lake Worth.FL.USA.p439–448.1995
■Gregory CR,Branson W,Latimer KS,Campagnoli RP, Pesti D,Lukert PD.
Proventricular dilatation disease: a viral epornitic. In: Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.Doolen M ed.p43–52.1997
■Hoppes S,Gray PL,Payne S,Shivaprasad HL,Tizard I.The isolation,pathogenesis,diagnosis,transmission, and control of avian bornavirus and proventricular dilatation disease. Vet Clin North Am Exot Anim Pract13.495–508.2010
■Honkavuori KS,Shivaprasad HL,Williams BL,Quan PL, Hornig M,Street C,Palacios G, Hutchison SK,Franca M, Egholm M,Briese T,Lipkin WI.Novel borna virus in psittacine birds with proventricular dilatation disease.Emerg Infect Dis14(12).1883-1886.2008
■Hoppes S,Tizard I,Shivaprasad HL.Avian bornavirus and proventricular dilatation disease:diagnostics, pathology,prevalence and control.Vet Clin North Am Exot Anim Pract16.339–355.2013
■Heffels-Redmann U,Enderlein D,Herzog S,Piepenbring A,Bürkle M, Neumann D,Müller H,Capelli S, Müller H,Oberhäuser K.Follow-up investigations on different courses of natural avian bornavirus infections in psittacines. Avian Dis56.153–159.2012
■Kato M,Okanoya K.Molecular characterization of the song control nucleus HVC
in Bengalese finc brain.Brain Res1360.56–76.2010
■Kistler AL,Gancz A,Clubb S, Skewes-Cox P,Fischer K, Sorber K,Chiu CY,Lublin A, Mechani S,Farnoushi Y, Greninger A,Wen CC,Karlene SB,Ganem D,DeRisi JL.Recovery of divergent avian　bornaviruses from cases of proventricular dilatation disease: identification of a candidate etiologic agent.Virol J31.5.88.2008
■Kistler AL,Smith JM,Greninger AL,DeRisi JL,Ganem D.Analysis of naturally occurring avian bornavirus infection and transmission during an outbreak of proventricular dilatation disease among captive psittacine birds.J Virol84.2176–2179.2010
■Kerski A,de Kloet AH,de Kloet SR.Vertical transmission of avian bornavirus in psittaciformes: avian bornavirus RNA and anti-avian bornavirus antibodies in eggs,embryos,and hatchlings obtained from infected Sun Conures (aratinga solstitialis).Avian Dis56.471–478.2012
■Korbel R,Rinder M.Ophtalmological findings in birds affected with PDD.In Proceedings of the 11th European Association of Avian Veterinarians Conference.Samour J ed.p193.2011
■Lierz M,Piepenbring A,Herden C,Oberhäuser K,Heffels-Redmann U,Enderlein D.Vertical transmission of avian bornavirus in psittacines. Emerg Infect Dis17.2390–2391.2011
■Lumeij JT.Gastroenterology.In Avian medicine: principles and application.Ritchie BW,Harrison GJ,Harrison LR eds.Wingers.Lake Worth.FL.USA.p482–521.1994
■Mannl A,Gerlach H,Leipold R.Neuropathic gastric dilatation in psittaciformes.Avian Dis31.214–221.1987
■Monaco E,Hoppes S,Guo J,Tizard I.The detection of avian bornavirus within psittacine eggs.J Avian Med Surg6.144–148.2012
■Nedorost N,Maderner CA,Kolodziejek J,Lussy H,Nowotny N,Weissenböck H.Identification of mixed infections with different genotypes of avian bornaviru in psittacine birds with proventricular dilatation disease.Avian Dis56(2).414–417.2012
■Payne S,Shivaprasad HL,Mirhosseini N,Gray P,Hoppes S,Weissenböck H,Tizard I.Unusual and severe lesions of proventricular dilatation disease in Cockatiels (Nymphicus hollandicus) acting as healthy carriers of avian bornavirus(ABV) and subsequently infected with a virulent strain of ABV.Avian Pathol40.15–22.2011
■Raghav R,Taylor M,DeLay J,Ojkic D,Pearl DL,Kistler AL,DeRisi JL,Ganem D,Smith DA.Avian bornavirus is present in many tissues of psittacine birds154 with histopathologic evidence of proventricular dilatation disease.J Vet Diagn Invest22.495–508.2010
■Philadelpho NA.Detection of Avian Bornavirus in Wild and Captive Passeriformes in Brazil.Avian Dis.63(2).294-297.2019
■Rinder M,Ackermann A,Kempf H,Kaspers B,Korbel R,Staeheli P.Broad tissue and cell tropism of avian bornavirus in parrots with proventricular dilatation disease.J Virol83.5401–5407.2009
■Rinder M,Kronthaler F,Hufen H,Korbel R.Avian bornavirus infection in canaries(Serinus canaria).In Proceedings of the 33rd Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.Bergman E ed.Louisville.KY.USA.p331–332.2012
■Rubbenstroth D,Rinder M,Kaspers B,Staeheli P.Efficient isolation of avian bornaviruses(ABV) from naturally infected psittacine birds an  identification of a new ABV genotype from a salmon-crested cockatoo (Cacatua moluccensis).Vet Microbiol161.36–42.2012
■Rubbenstroth D,Rinder M,Stein M,Höper D,Kaspers B, Brosinski K,Horie M,Schmidt V,Legler M,Korbel R,Staeheli P.Avian bornaviruses are widely 156 distributed in canary birds(Serinus canaria f.domestica).Vet Microbiol 165:287-295.2013
■Ridgway RA,Gallerstein GA.Proventricular dilatation in psittacines.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.p228–230.1983
■Reavill DR.Lesions of the proventriculus/ventriculus of pet birds:1640 cases.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.p89-93.2007
■Rosskopf WJJ.Common conditions and syndromes of canaries,finches,lories and lorikeets,lovebirds,and macaws.Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine12.131–143.2003
■Steinmetz A,Pees M,Schmidt V,Weber M,Krautwald-Junghanns ME,Oechtering G.Blindness as a sign of proventricular dilatation disease in a grey parrot(Psittacus erithacus erithacus).J Small Anim Pract49.660–662.2008
■Shivaprasad HL,Weissenböck H,Hoppes S,Gray PL,Payne S,Tizard I.Pathology of experimental avian bornavirus infection in psittacines and chickens.In Proceedings of the American Association of Veterinary Laboratory Diagnosticians.Minneapolis.MN.USA.p97.2010
■Schmidt RE,Reavill DR,Phalen DN.Pathology of pet and aviary birds.Iowa State
Press.Ames.IA.USA.2003
■Stitz L,Bilzer T,Richt JA,Rott R.Pathogenesis of Borna disease.Arch Virol Suppl7.135–151.1993
■Villanueva I,Gray P,Mirhosseini N,Payne S,Hoppes S,Honkavuori KS,Briese T,Turner D,Tizard I.The diagnosis of proventricular dilatation disease: use of a western blot assay to detect antibodies against avian bornavirus.Vet Microbiol143.196–201.2010
■Weissenböck H,Bakonyi T,Sekulin K,Ehrensperger F,Doneley RJT,Dürrwald R,Hoop R,Erdélyi K,Gál J,Kolodziejek J.Avian bornaviruses in psittacine birds from Europe and Australia with proventricular dilatation disease.Emerg Infect Dis15.1453–1459.2009a
■Weissenböck H,Sekulin K, Bakonyi T,Hogler S,Nowotny N.Novel avian bornavirus in a nonpsittacine species (Canary; Serinus canaria) with enteric ganglioneuritis and encephalitis.J Virol 83.11367–11371.2009b
■Weissenböck H,Fragner K, Nedorost N,Mostegl MM, Sekulin K,Maderner A,Bakonyi T,Nowotny N. Localization of avian bornavirus RNA by in situhybridization in tissues of psittacine birds with proventricular dilatation disease.Vet Microbiol145.9–16.159.2010
■Woerpel RJ,Rosskopf WJ,Hugues E.Proventricular dilatation and wasting syndrome:myenteric ganglioneuritis and encephalomyelitis of psittacines; an update.In Proceedings of the Annual Conference of the Association of Avian Veterinarians.Groskin R ed.p25–28.1984