専門獣医師が解説するフトアゴヒゲトカゲのアデノウイルス感染症〔Ver.2〕

アガマのアデノ

アデノウイルスで最も問題となるアガマは、流通数が多いフトアゴヒゲトカゲとその近縁種であるヒガシアゴヒゲトカゲやニシアゴヒゲトカゲなどです。感染となるアデノウイルスはアガマアデノウイルス1型(Agamid adenovirus 1) ですが〔Hyndman et al.2019,〕、アメリカ、ドイツ、オーストリア、 ハンガリーなどの各国で異なる症例でわずかな遺伝子的部分配列の相違が検出され〔Pénzes et al.2009〕、アガマアデノウイルス1型には4つの異なる遺伝子型があることが分かり、複数の遺伝子型による同時感染も報告されています〔Parkin et al.2009〕。これらの遺伝子型により発病などの相違にも生じる可能性があると思われていますが、詳細は分かっていません。

症状は？

アデノウイルスは、肝臓、腎臓、肺、脳までの全身に蔓延しますが〔Doneley et al.2014〕、フトアゴヒゲトカゲにおいては通常は無症状です。免疫が低下した個体や幼体では発症しやすく、肝炎や腸炎が起こり、成長不良、食欲低下、軟便・下痢が見られ、重篤になると神経症状も起こり〔Doneley et al.2014〕、突然死することもあります。

どうやってうつるのか？診断は？

アデノウイルスの伝搬は、体液や排泄物などによる経口感染です。診断も難しく、組織からのウイルス分離を利用できていないため、剖検においての感染組織からの病理組織学的検査で行われます(核内封入体の確認)。しかし、一部の研究施設では遺伝子(PCR)検査なども利用されていますが〔Perkins et al.2001〕、本邦でのペットでは利用はできません。したがって、フトアゴヒゲトカゲでは、血液検査で肝臓パネルが上昇していたり、超音波検査で肝臓が腫大している個体ではアデノウイルス感染が鑑別診断の一つになります。

治療は？

アデノウイルスには特効薬がありませんが、治療に使用できる薬剤の 1 つとして、哺乳類ではシドフォビルがあります。しかし、爬虫類での使用は全く不明です。同居している生体へも感染することから隔離が必要になります。

爬虫類のアデノウイルスとは？

アデノウイルス科の分類は、その宿主の系統関連に似ており、進化上の共分岐と一致しています〔Benkő et al.2005〕。現在のところ、爬虫類のアデノウイルスはアタデノウイルス(Atadenovirus)属のものが多く、感染で問題となるのは主にトカゲ(特にアガマ)ですが、他にもヘビ、カメ、ワニからも分離されています。カメから分離された一部のアデノウイルスは、シアデノウイルス(Siadenovirus)属やテストアデノウイルス(Testadenovirus)属のものもいます〔Rivera  et al.2009〕。アデノウイルスは主に肝臓〔Rivera  et al.2009,Farkas et al.2009,Jacobson et al.1985〕や腸〔Kim et al.2002,Heldstab et al.1984,Jacobson et al.1996〕に影響を与えることが多く、トカゲやヘビなどの有鱗目での一般的な症状は食欲不振で、無気力や衰弱を伴うこともあります。斜頸、後屈、旋回などの神経症状も報告され〔Jacobson et al.1985,Kim et al.2002,Raymond et al.2003〕、一部では口内炎や肺炎〔Heldstab et al.1984〕、皮膚炎〔Perkins et al.2001〕も記載されています。ある感染実験では、幼体のボアコンストリクターに、肝壊死を伴う成体から分離したアデノウイルスを接種したところ、感染14日後に死亡しました〔Jacobson et al.1985〕。しかし、感染してもウイルスのタイプや宿主によって無症状で経過しているケースも多く、病原性や発生要因、免疫などが深く発病に関与しています〔Jacobson et al.1986,Jacobson et al.1990,Ogawa et al.1992,Schumacher et al.1994〕。

レオパやドクトカゲにも・・・

多くの有鱗目のアデノウイルスには相対的な種特異性があり、特定のトカゲのアデノウイルスは単一の宿主に見られますが、一部で例外があります。Eublepharid adenovirus 1(トカゲモドキアデノウイルス1型)はトカゲモドキ(Eublepharinae) 亜科の 2 つの属のトカゲから検出されています〔Wellehan et al.2004〕。Snake adenovirus 1(ヘビアデノウイルス1型)は、ヘビ目の複数の科のヘビから検出されていますが〔Marschang et al.2003〕、Snake adenovirus 2(ヘビアデノウイルス2型)はナミヘビ属とクサリヘビ科から検出されています〔Garner et al.2008,Farkas et al.2008〕。Helodermatid adenovirus(ドクトカゲアデノウイルス) は、アメリカドクトカゲから分離された Helodermatid adenovirus 1 (ドクトカゲアデノウイルス1型)と、メキシコドクトカゲから分離されたHelodermatid adenovirus 2 (ドクトカゲアデノウイルス2型)が知られ、種特異性が強くあるように見えましたが〔Papp et al.2009〕、遺伝子的部分配列において Helodermatid adenovirus 1 (ドクトカゲアデノウイルス1型)と99% の同一性を持つウイルスが、オーストラリアのヒメアゴヒゲトカゲ (Pogona minor minor)からも検出されています〔Hyndman　et al.2011〕。さらに、Helodermatid adenovirus 2 (ドクトカゲアデノウイルス2型)  と 98% の相同性を共有するアデノウイルスが、オーストラリアのヘビであるデスアダー (Acanthophis antarcticus) からも検出されています〔Benge SL et al.2019〕。

 表:爬虫類から分離されるアデノウイルス

属	種類
Atadenovirus	Lizard atadenovirus A(トカゲアタアデノウイルスA)	Lizard adenovirus 2  (トカゲアデノウイルス2型)
	Lizard atadenovirus B(トカゲアタアデノウイルスB)	Bearded dragon adenovirus 1 フトアゴヒゲトカゲアデノウイルス1型)
	Snake atadenovirus A (ヘビアタアデノウイルスA)	Snake adenovirus 1 (ヘビアデノウイルス1型)
		Snake adenovirus 2 (ヘビアデノウイルス2型)
		Snake adenovirus 3 (ヘビアデノウイルス3型)
		Snake adenovirus GER09(ヘビアデノウイルスGER09型)
	Agamid adenovirus 1(アガマアデノウイルス1型)
	Agamid atadenovirus Ben(アガマアデノウイルスBen型)
	Agamid atadenovirus Well  (アガマアデノウイルス　Well型)
	Central netted dragon adenovirus 1
	Coastal bearded dragon adenovirus
	Chameleon adenovirus	Chameleon adenovirus 1
	Gekko adenovirus	Gekkonid adenovirus 1
	Eublepharid adenovirus 1(トカゲモドキウイルス1型)
	Helodermatid adenovirus 1(ドクトカゲアデノウイルス1型)
	Scincid adenovirus 1
	Spur-thighed tortoise adenovirus 1
	Western bearded dragon adenovirus 1
Siadenovirus	Sulawesi tortoise adenovirus 1
Testadenovirus	Pond slider testadenovirus A	Red-eared slider adenovirus 1
Agama adenovirus 1 REM-2013
Box turtle adenovirus 1ハコガメアデノウイルス1型)
Common lizard adenovirus 1
Eastern box turtle adenovirus
Pancake tortoise adenovirus
Red eared slider adenovirus
Red footed tortoise adenovirus 1
Red footed tortoise adenovirus 2
Sand lizard adenovirus 1

　

参考文献

■Benkő M,Harrach B,Both GW,Russell WC,Adair BM,Ádám É,de Jong JC,Hess M,Johnson M,Kajon A,Kidd AH,Lehmkuhl HD,Li QG,Mautner V,Pring-Akerblom P, Wadell G.Adenoviridae.In Virus Taxonomy, Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses.Fauquet CM,Mayo MA,Maniloff J,Desselberger U,Ball LA eds. Elsevier Academic Press.Amsterdam,The Netherlands:p213–228.200
■Benge SL et al.IDENTIFICATION OF HELODERMATID ADENOVIRUS 2 IN A CAPTIVE CENTRAL BEARDED DRAGON (POGONA VITTICEPS), WILD GILA MONSTERS (HELODERMA SUSPECTUM), AND A DEATH ADDER ( ACANTHOPHIS ANTARCTICUS).J Zoo Wildl Med1;50(1):238-242.2019
■Doneley RJT,Buckle KN,Hulse L.Adenoviral infection in a collection of juvenile inland bearded dragons(Pogona vitticeps).Aust Vet J92(1-2):41-5.2014
■Farkas SÖ,Gál J.First Hungarian report of inclusion body hepatitis associated with adenovirus and secondary parvovirus infection in an Indonesian pit viper (Parias (Trimeresurus) hageni).Hungar Vet J130:775–761.2008
■Farkas SL,Gál J.Adenovirus and mycoplasma infection in an ornate box turtle (Terrapene ornata ornata) in Hungary.Vet Microbiol138:169‐73.2009
■Garner MM,Wellehan JFX,Pearson M,Koob M,Boyer T,Skinner V,Nordhausen RW,Barr B. Characterization of enteric infections associated with two novel atadenoviruses in colubrid snakes.J Herpetol Med Surg18:86–94.2008
■Heldstab A,Bestetti G.Virus associated gastrointestinal disease in snakes.J Zoo Anim Med15:118–128.1984
■Hyndman T,Shilton CM.Molecular detection of two adenoviruses associated with disease in Australian lizards.Aust Vet J89:232–235.2011
■Hyndman　TH, Howard　JG,Doneley　 RJ.Adenoviruses in free-ranging Australian bearded dragons (Pogona spp.).Vet Microbiol;234:72-76.2019
■Jacobson ER,Gaskin JM,Gardiner CH.Adenovirus-like infection in a boa constrictor. J Am Vet Med Assoc187.1226‐1227.1985
■Jacobson ER,Kollias GV.Adenovirus-like infection in a Savannah monitor.J Zoo.Anim Med17:149‐151.1986
■Jacobson ER,Kopit W,Kennedy FA,Funk RS.Coinfection of a bearded dragon,Pogona vitticeps, with adenovirus- and dependo-like viruses.Vet Pathol33:429–439.1996
■Jacobson ER,Gardiner CH.Adeno-like virus in esophageal and tracheal mucosa of a Jackson’s chameleon(Chamaeleo jacksoni).Vet Pathol27:210‐212.1990
■Kim DY,Mitchell MA,Bauer RW,Poston R,Cho DY.An outbreak of adenoviral infection in inland bearded dragons (Pogona vitticeps) coinfected with dependovirus and coccidial protozoa (Isospora sp.) .J Vet Diagn Invest14:332–334.2002
■Marschang RE,Michling R,Benkő M,Papp T,Harrach B,Böhm R.Evidence for wide-spread atadenovirus infection among snakes.In Proceedings of the 6th International Congress of Veterinary Virology:Virus persistence and evolution (European Society for Veterinary Virology).Jestin A,Clement G eds.Saint-Malo.France.24–27:p152.2003
■Moormann S et al.Systemic adenovirus infection in Bearded Dragons (Pogona vitticeps):histological,ultrastructural and molecular findings.J Comp Pathol141(1):78-83.2009
■Ogawa M,Ahne W.Essbauer S.Reptilian viruses: adenovirus-like agent isolated from royal python (Python regius).J Vet Med B Infect Dis Vet Public Health39:732–736.1992
■Papp T,Fledelius B, Schmidt V,Kaján GL,Marschang RE.PCR-sequence characterization of new adenoviruses found in reptiles and the first successful isolation of a lizard adenovirus.Vet Microbiol134:233‐240.2009
■Perkins LE,Campagnoli RP,Harmon BG,Gregory CR,Steffens WL,Latimer K,Clubb S,Crane M.Detection and confirmation of reptilian adenovirus infection by in situ hybridization.J Vet Diagn Invest13:365–368.2001
■Parkin DB,Archer LL,Childress AL,Wellehan JFX.Genotype differentiation of Agamid Adenovirus 1 in Bearded Dragons (Pogona vitticeps) in the USA by hexon gene sequence.Infect Genet Evol9:501‐506.2009
■Pénzes J,Doszpoly A,Harrach B,Benkő M.Examinations aiming at the verification of the reptilian origin of atadenoviruses.In Proceedings of the 8th International Congress of Veterinary Virology:20 Years of ESVV.Benkő M,Harrach Beds. Integrating Classical and Molecular Virology.Budapest.Hungary23–26:p233.2009
■Parkin DB et al.Genotype differentiation of Agamid Adenovirus 1 in bearded dragons (Pogona vitticeps) in the USA by hexon gene sequence.Infect Genet Evol9(4):501-506.2009
■Raymond JT,Lamm M,Nordhausen R,Latimer K,Garner MM.Degenerative encephalopathy in a coastal mountain kingsnake(Lampropeltis zonata multifasciata) due to adenoviral-like infection.J Wildl Dis39:431‐436.2003
■Rachel E.Marschang,Ekaterina Kolesnik,Elisabeth Müller.Adenoviruses in Tortoises and Turtles in Europe.Joint EAZWV/AAZV/Leibniz-IZW Conference.2018
■Rivera S,Wellehan JF,Jr,McManamon R,Innis CJ,Garner MM,Raphael BL,Gregory CR,Latimer KS,Rodriguez CE,Diaz-Figueroa O et al.Systemic adenovirus infection in Sulawesi tortoises(Indotestudo forsteni) caused by a novel siadenovirus.J Vet Diagn.Invest21:415–426.2009
■Schumacher J,Jacobson ER,Burns R,Tramontin RR.Adenovirus-like infection in two rosy boas(Lichanura trivirgata).J Zoo Wildl Med25:461‐465.1994
■Wellehan JFX,Johnson AJ,Harrach B,Benkő M,Pessier AP,Johnson CM,Garner MM, Childress A,Jacobson ER.Detection and analysis of six lizard adenoviruses by consensus primer PCR provides further evidence of a reptilian origin for the atadenoviruses.J Virol78:13366–13369.2004