やばいよやばいよ！専門獣医師が解説するハムスターの下痢〔獣医師向け〕

下痢で死にやすいウエットテイル

ハムスターが下痢は自然に治ってしまう軽度なものから、数日で死に至る重度のものまであります。また一つの原因のこともあれば、複数の原因のこともありますので、素人での状況判断はとても難しいです。ハムスターは下痢で脱水を起こすと、急激に状態が悪化するため、できるだけ早く原因を調べて治療をするべきと言われています。そのことから、ハムスターの下痢を昔からWet tail(ウエットテイル)と呼ばれていますが、これは本来Lawsonia intracellularis(ローソニア・イントラセルラリス)によって引き起こされる増殖性回腸炎によって、尻や尾が水様便で濡れている様子を指していました。しかし、必ずしもL.intracellularisが原因とは限らず、他の細菌や寄生虫、またはエサやストレスなども関与しています〔Barron et al.2007,Motzel et al.1990〕。特にゴールデンハムスターに多発し、 離乳したばかりの幼若個体にウエットテイルは多いです。現在ウェットテイルは、原因は問わずハムスターの腸炎と、その結果として下痢に起因する非特異的な症状の総称として使われています。

原因は色々？

下痢を起こす腸炎の病因は、すべての年齢のハムスターで多因子性である可能性があります。また、腸炎を起こす病原体の一部は人獣共通感染症になりますので、取り扱いにも注意をしないといけません。直接的な原因以外にも、下痢を発症させる要因には、野菜など水分が多いエサ、デンプンや糖類などの栄養の不均衡や急なエサの変化、高温多湿、過密、輸送などのストレスなどがあげられます。腸炎だけでなく、消化管内異物、肝不全や膵炎などの内臓疾患、腫瘍なども下痢を起こします。抗生物質の投与によって、腸内細菌叢が崩れて下痢をすることもあります。

表：ハムスターの下痢の原因

食事による下痢

水分の多い野の多給、デンプンや糖類、脂肪の多いエサなどの栄養の不均衡、急なエサの変更などが下痢を起こします。特に葉野菜は90％以上が水分なため、結果的に水分の取り過ぎが原因となりますが、個体によっては下痢を起こさないこともあります。少し多く与えただけで下痢をする場合は、与える野菜を少量にするか、乾燥野菜などにしましょう。高脂肪ならびに高コレステロールのエサ(おやつやヒマワリの種)を主食としているハムスターでは、他の原因で下痢を起こした個体よりも、下痢での死亡率が高くなるとという報告もあります(致死率80％：対照群致死率11％）〔Blankenship-Paris et al.1991〕。エサの変更も徐々に行わないと、腸内細菌叢が崩れることで下痢をします。 その他、小屋に貯蔵したエサが腐敗して、それを食べるようなこともあるので、小屋の中に溜め込んだエサは定期的に取り除くようにしましょう。

ストレスによる下痢

高温多湿、過密、輸送などのストレスが腸の蠕動に影響して下痢を起こします。

感染による下痢

細菌、真菌、寄生虫、ウイルスなどの感染による下痢は、ペットショップから家庭へ搬入された際の環境の変化によるストレスが発生要因となることが多く、幼若なハムスターに多いです。ケージに同居していたハムスターにも感染が蔓延している可能性が高いです。

細菌感染

上述したL. intracellularis以外にも、Clostridium spp.〔Chang et al.1991〕,Salmonella spp,Campylobacter jejuni〔Dillehay et al.1994〕,Escherichia coli〔Dillehay et al.1994,Frisk et al.1978,Frisk et al.1981〕,Helicobacter aurati〔Patterson et al.2000〕などが原因菌になります。

ローソニア感染症

Lawsonia intracellular(ローソニア・イントラセルラリス)よる感染症で、腸の粘膜上皮細胞が過形成が起こり、あたかも腫瘍のように腸粘膜が増殖し、腸腺腫症候群、腸腺腫症、増殖性腸炎、増殖性回腸炎、限局性回腸炎とも呼ばれています。回腸炎とも呼ばれるように、典型的な病変としては回腸末端部の粘膜肥厚が特徴ですが、実際は回腸末端部にとどまらず、小腸から大腸にかけて広範に認められます。肉眼的に病変が確認できなくても、ミクロの病変が蔓延していることがあります。本菌は多くの動物に感染し、ウマ、ヒツジ、ハムスター、ウサギ、モルモット、ラット、マウス、フェレット、イヌ、ブルーフォックス、オジロジカ、ダチョウ、エミュー、アカゲザル、ニホンザルで報告されていますが〔Fiskett 2011,Friedman et al.2008〕、ブタ、ウマ、ヒツジ、シカ、キツネ、ハムスターなどが感受性が高いです。上述したようにハムスターで発生して、下痢を起こした場合はウエットテイルと呼ばれています。感染経路は糞便による水平感染が主ですが、野外からの感染経路として、ネズミ類の関与も考えられています〔Fiskett 2011,Friedman et al.2008〕。本菌の蔓延具合により病状の程度は様々です。腸上皮細胞の過形成が起こる程度だと栄養吸収が悪くなり、成長不良が生じる程度の比較的乏しい症状だけです。下痢も間欠性の軟便から血便まで様々です。L.intracellularは偏性細胞内寄生性であるため、人工培地では培養できません。触診で腹腔内の肥大した腸管を触知し、超音波検査で腸管肥厚像を確認することで発見されることもあります。確定診断はPCR検査がよいでしょう。

クロストリジウム・ディフィシル腸炎

健常体の腸内に潜在しているClostridium difficile(クロストリジウム・ディフィシル)の異常増殖の結果で生じる大腸炎で、偽膜性大腸炎とも呼ばれています。軽度な下痢から時に致死的な大腸炎まで起こります。C.difficileは産生する毒素によって腹痛などの全身症状も起こり、死に至る場合もあります。なお、C.difficileは2016年にクロストリジウム属(Clostridium spp.)から、クロストリディオイデス属(Clostridioides spp.)に変更され、クロストリディオイデス・ディフィシル腸炎へと呼び変えることがあります(本稿では一般的なクロストリジウム・ディフィシル腸炎として解説します)〔米国感染症学会〕。C.difficileは土壌、干し草、砂などの自然環境やヒト、動物(ウシ、ウマ、イヌ、ネコなど)の腸管に生息しています。楕円の芽胞を形成してバチ状を呈し、酸、アルカリ、好気状態、高温、低栄養状態など過酷な環境でも安定しており、エタノール消毒でも芽胞は死滅しません。C.difficileの増殖は抗生物質の投与等で正常な腸内細菌叢が撹乱されて菌交代症が生ずるために発生すると考えられています〔Rifkin et al.1977,Douce et al.2010〕。通常のハムスターの腸内細菌叢はグラム陰性嫌気性菌が優勢ですが〔Hagan et al.1965, Onderdonk et al.1977〕、クリ​​ンダマイシンの投与ではグラム陰性嫌気性菌を減少させ〔Onderdonk et al.1977〕、クロストリジウム菌を増殖させるなど、一部の抗生物質はハムスターへの投与に注意しなければなりません〔Lusk et al.1978〕。クロストリジウム・ディフィシルの病原因子として特に重要なのが全身症状を引き起こす菌毒素で〔Aktories et al.2017,Gerding et al.2014〕、特にtoxin Aとtoxin Bの二つの外毒素がよく知られていますが、産製しない無毒株もあります〔神谷 2010〕。クロストリジウムの選択培地で培養検査を行って診断できますが、PCR検査が便利です。

ウエルシュ菌感染症

ウエルシュ菌(Clostridium perfringens：クロストリジウム・パーフリンゲンス)は下水、河川、海、耕地などの土壌などに広 く分布 し、人〔赤真ら1966〕や動物〔Borthwick 1973,Bornside et al.1965〕の腸内常在菌でもあります。ウェルシュ菌は12種類もの毒素を産制し、人にガス壊疽や食中毒といった病気を引き起こします。ウシ、ブタ、ニワトリなどの家畜などの糞便や魚からも本菌は検出され、食品では、特に食肉(牛、豚、鶏肉など)の汚染が食中毒の発生原因になります。ウェルシュ菌は食品や調理器具に混入しやすいだけでなく、芽胞状態の菌は簡単な加熱処理では十分に殺菌されないことが懸念されています。なお、本菌の毒素は少なくとも12種類に分類され、α, β, ε, ιの4種の主要毒素のタイプにより、A, B, C, D, E型の5つの型に分類されています。A型菌は人や動物の腸管内に常在していますが、土壌中にも多数存在しています。一方B～E型菌は動物の腸管内に存在し、特にB型菌の毒素はヒツジの赤痢の原因となります。各種動物由来の菌のタイプについての検索や型別の調査は実施されておらず、詳細は分かっていません。特にヒツジとモルモットに強い病原性を示し、その他マウスやウサギ、ハトも感受性を有します。クロストリジウムの選択培地で培養検査を行って診断できますが、PCR検査が便利です。

ティザー病

ティザー病はClostridium piliforme (クロストリジウム・ピリフォルメ)に起因する感染症で、マウス、ウサギ、ラット、モルモット、ハムスター、スナネズミなどの実験動物に発生し、腸炎と肝炎を起こることで有名です。イヌ、ネコ、サル、ウマなどでの感染例も報告され、各動物種由来の C. piliforme 株が宿主特異的にあると考えられていますが、どの程度厳密かは明確にされていません 〔Franklin et al.1994〕。ティザー菌は細菌学的な分類が不明であったために、過去には Tyzzer’s organism と呼ばれて、その後 Bacillus piliformis と学名がつけられましたが、最終的にClostridium属に変更されています〔Duncan et al.1993〕。本菌は偏性細胞内寄生性で、芽胞と鞭毛を有し、人工培地には発育しないために培養が難しいとされています 〔Riley et al.1990 〕。本菌の栄養型は生体外ではきわめて不安定ですが、芽胞は抵抗性が強く、乾燥状態においても感染性は長期間維持されます。室温で放置された場合は芽胞が 1 年以上も感染力を保持したとの報告があります〔Tyzzer 1917,國田 2016〕。60℃で30分間の熱処理や70%エタノール消毒、4% クロルヘキシジン消毒に対しても芽胞は抵抗性があります〔國田 2016〕。芽胞の消毒には100℃以上の加熱やヨード系消毒薬(1%ヨードホール)、塩素系消毒薬(0.015%次亜塩素酸ナトリウム)等が有効です〔國田 2016〕。感染経路は環境中や感染動物の糞便中に存在する芽胞の経口感染です。ティザー菌の病原性は分離株や宿主動物の違いにより多様ですが、一般的には不顕性感染例が多く、健康体では感染後数週間で宿主体内から菌が排除されます。一方、免疫低下、離乳したての幼体ならびに老体、飼育環境等によるストレス下で飼育されたりしていると発症しやすくなります。症状は下痢を起こし、食欲低下や削痩が見られ、特にスナネズミとハムスターが感受性が高いです〔國田 2016〕。2011年の日本国内の実験動物施設の蔓延状況は、マウスで0%、ラットで0.97％と報告されています〔Hayashimoto et al.2013〕。ペットショップで販売されているマウスでは、日本国内では全調査個体が陰性であったのに対し、アメリカでは16.7％、ドイツでは10.7％が陽性でした〔Dammann et al.2011,Hayashimoto et al.2015,Roble et al.2012〕。ペットのハムスターの保有状況は明らかにはなっていませんが、日本でも実験動物のハムスターにおいて、過去に集団発生の報告がありますので〔曲渕ら1977〕、注意しなければなりません。確定診断はPCR検査を行います。

サルモネラ感染症〔人獣共通感染症〕

Salmonella(サルモネラ属)は腸内細菌科に属する細菌で多くの菌種が存在しますが、げっ歯類などの実験小動物において重要な菌種は、S.Typhimurium とS. Enteritidis です、マウス、ラット、ハムスター、モルモット、ウサギなどから検出された報告があり、特にマウスとモルモットは高感受性が高いです。感染経路は経口感染で、感染動物との接触や糞便などですが、ハエやゴキブリなどの衛生害虫が媒介する場合もあります。また、モルモットでは経口感染より結膜感染が重要視されています。マウスでの急性感染例では、症状を呈することなく急性敗血症死することが多いです。亜急性ならびに慢性感染では元気消失、下痢、削痩などが見られますが、一般的に症状は軽く、死亡率も低いです。感染耐過回復しても保菌状態は継続し、糞便中に排菌し続ける特徴があります。診断は糞便の菌分離の腸内細菌分離用培地で培養検査を行いますが、PCR検査が便利です。ペットのハムスターから人へ感染した報告として、S.Enterica血清型Typhimuriumが分離され、4歳男児がハムスターから感染して、高熱と水様便、腹部痙攣を起こした報告がありますので〔CDC 2005〕、人獣共通感染症としても重要視されています。

カンピロバクター感染症〔人獣共通感染症〕

Campylobacter(カンピロバクター属)は一般的にに動物の腸管、生殖器、口腔などに常在し、十数菌種が知られていますが、C.jejuni,C.coliはヒトの食中毒の原因となります。菌体は桿状で、全体がねじれた螺旋状をしており、顕微鏡下ではS字状に観察されます。芽胞を形成せず、菌体の一端または両端に一本の極鞭毛を持ち、運動性があります。感染経路は菌の経口摂取、あるいは菌に汚染されたエサを口にすることによって感染します。ハムスターにおいてもC.jejuni の感染によって回腸および盲腸炎が起こり、腸炎が見られます〔Humphrey et al.1986〕。

病原性大腸菌症

ハムスターの下痢から病原性大腸菌が分離された報告が多数あります〔Dillehay et al.1994,Frisk et al.1978,Frisk et al.1981〕。しかし、離乳したてのハムスターで好発し、成体では無症状あるいは軽度です〔Frisk et al.1978〕。

ヘリコバクター感染症〔人獣共通感染症？？？〕

Helicobacter(ヘリコバクター)は、鳥類や様々な哺乳類動物の消化管および胆肝系組織から分離検出されるらせん状の細菌です。同属菌には宿主動物において常在細菌(あるいは日和見感染症菌)や病原性細菌と認識される他，ヒトからも検出され消化管や胆肝系疾患に関与する人獣共通感染症菌と認識される菌種も多く存在しています。ヒトに胃潰瘍を起こすピロリ菌(H.pylori)は有名ですが、他のヘリコバクターの菌種は病原性を含めてよく分かっていないです。マウスなどの実験動物では、 H.hepaticus とH.bilis が有名ですが〔Hayashimoto et al.2013,Pritchett-Corning et al.2009,〕、ハムスターでは胃に生息する常在細菌と考えられているH.auratiが知られ、胃炎を起こすと言われています。同属菌は宿主における主な生息部位の違いから大きく 2 つのタイプに分けられ、主に胃に生息するタイプ(H.pylori,H.aurati,H.baculiformis,H.bizzozeronii,H. felis,H.heilmannii,H.muridarum,H.mustelae,H.salomonis,H.suisなど)と腸に生息するタイプ(H.bilis,H.canis,H.canadensis,H.cinaedi,H.fennelliae,H.ganmani,H.hepaticus,H.macacae,H.mastomyrinus,H.pullorum,H.rodentium,H.typhlonius,H.trogontum)で、下部消化管あるいは肝臓や胆嚢から検出されるものがあります〔山中ら2015〕。ハムスターからもH.auratiの他に腸に生息するタイプのH.cinaedi の他複数の菌種が検出されていますが、これらの菌の病原性について情報は非常に少ないです〔山中ら2015〕。マウスやラットにおいても有名なH.hepaticu,H. bilis以外にも、H.ganmani〔Zhang et al.2005〕,H.rodentium 〔Myles et al.2004〕,H.typhlonius〔Fox et al.1999〕,H.mastomyrinus〔Shen et al.2008〕なども検出され、肝炎や腸炎を起こす報告があります。マウスやハムスターを含めペット動物との密接な接触による人への感染が懸念されています〔Flahou et al.2013,Hayashimoto et al.2015,Ménard et al.2014〕。

コラム：細菌性腸炎の検査

一般的には下痢便から原因細菌を調べるには糞便検査を行います。糞便検査では糞の色や臭い、付着物などを確認し、顕微鏡で細菌、真菌、寄生虫、そして消化できていない脂肪やデンプン、赤血球や白血球などの炎症性細胞の有無を確認します。顕微鏡では細菌の形態や動きを観察して、腸内細菌叢が崩れていることは分かりますが、原因菌までは分かりません。しかし、一部形態に特徴のあるカンピロバクターなどは、螺旋状の形態をしており、グラム染色で推定することが可能です。

 

　

原因菌は菌分離、つまり微生物検査で培養をして行われます。分離培養は通常好気性培養が行われますが、嫌気培養や特殊培地を用いて検査培養を行わないといけない細菌もいます。検体は自然落下便では環境中の細菌が混じりやすいここと、低温で死滅しやすい菌が予想されるときには冷蔵せずに速やかに検査こと、抗生物質投与後の便では原因金が減少して分からなくなる等の注意点があります。また、外部検査センターに検査を依頼する際にはオーダー時に想定する菌を記載しないと、培養の対象とされないことがあり注意が必要です。ハムスターの腸炎を熟知していない獣医師に検査を任せることは危険です。

最近は下痢から検査できる遺伝子(PCR)検査もあり、Lawsania intracellularis(増殖性回腸炎)、Clostridium difficile(クロストリジウムディフィシル腸炎)、Clostridium perfringens(ウエルシュ菌感染症)、Clostridium piliforme(ティザー病)、Salmonella TyphimuriumならびにS.Enteritidis(サルモネラ感染症)が検査できるようになりました。やはり、抗生物質投与前に行わないといけません。

真菌感染

酵母類であるCandida spp.(カンジダ属)が、ハムスターの胃に大量にコロニーを形成する可能性があります。直接的にCandida spp.が下痢の原因になることは稀で、腸内細菌の崩れや免疫低下などの要因の二次的増殖が起こります。

寄生虫感染

条虫や蟯虫などの蠕虫、鞭毛虫などの原虫がハムスターの糞便検査で検出されます。しかし、それぞれの病原性は異なり、腸炎を起こす原因や要因になっているか考慮しないといけません。下記の表を見ると特異的に高率に検出されるトリコモナスなどは常在している可能性が高いことが分かります。

表:ハムスターの内部寄生虫感染率〔PARASITIC FAUNA OF THE GOLDEN HAMSTER　WAYNE W. WANTLAND　Department of Biology, Illinois Wesleyacn University, Bloomington, Ill〕

条虫〔人獣共通感染症〕

げっ歯類に感染するのは小型条虫と縮小条虫の2種類が知られています。

小型条虫

小型条虫(Hymenolepis nana)は、ラット、マウス、ハムスター、および人間を含む霊長類の小腸に寄生する条虫です〔Hsu 1979〕。小型条虫で重要なのはげっ歯類においての症状は軽症でありながら、人獣共通感染症でもあることです。成体の幅は1mm未満、長さは平均20〜40mmで、頭節には4つの吸盤と20～30個の小鉤をもった吻を備えています。成熟した片節は台形で、200もの卵を含みます。本種の発育環は特異的で、中間宿主があってもなくても成虫にまで発育します。小形条虫には以下の3つの感染形態があるのも特徴です。

①中間宿主を介する間接的感染

糞便とともに排出された卵は、ノミやコクゾウムシ、甲虫に食べられ、その体内で擬嚢尾虫(ぎのうびちゅう)という幼虫に発育し、それをネズミや人が経口摂取すると小腸内で成虫に発育します〔Hsu 1979〕。

②同一宿主内で口肛門経路による直接的感染

③自家感染

虫卵が宿主内の腸管内で孵化し、宿主の体外に出ることなく次世代を開始します。固有宿主の腸内に寄生している成虫が壊れて卵で遊離し、その卵から孵化した幼虫が腸壁に侵入して擬嚢尾虫になり、ふたたび腸内に戻って成虫に発育します。

成体の寿命はや4～6週間と比較的短いです。症状は下痢や体重減少ですが、寄生数に比例して下痢が重篤になります。重度寄生により腸閉塞を起こすこともあります〔佐野ら 1975〕。成虫の条虫に加えて、擬嚢尾虫がラット、マウス、ハムスターの肝臓に見られ、直径は最大数cmにもなり得ます〔Hsu 1979,Wescott 1982〕。これは非病原性と考えられていますが〔Hsu1979〕、肉芽や腫瘍などに進展する恐れがあります〔Altman et al.1979〕。なお、人での感染は一部の地域で一般的ですが、通常は無症状です。ラットと同様に、人寄生した成体は25〜60日生存しますが、人では自己感染のために22ヵ月も続いた例もあります〔Jueco 1982〕。診断は糞便検査での虫卵の検出です。小型虫卵は無色で卵殻は薄くて楕円形で、六鈎幼虫を含んでおり、その間にフィラメントがあるのが特徴です。虫卵の大きさは30～56μm×44～62μmで、宿主の外では長期間生存しません〔Hsu 1979〕。治療は駆虫薬を投与し、ゴキブリなどの虫を徹底的に除外します。

縮小条虫

蟯虫

ハムスターから検出される蟯虫は、盲腸蟯虫と大腸蟯虫の2種類が知られています。蟯虫は一般的に病原性は低く、実験動物においてのマウスやラットでは、脾臓やリンパ節のリンパ球の増殖、腸管内の水と電解質の移動、非寄生虫性抗原刺激に対する液性免疫の変化、成長の研究への影響、行動の研究においての明らかな活動低下など、動物の免疫・生理・成長・行動などについての実験への影響が報告されています〔Pearson et al.1975,Wagner 1988,Lubcke et al.1992,巌城 1999〕。ペットでは、寄生しても症状は皆無と言ってもよいくらい発現しません。しかし、成長率や活動性へも影響を与える可能性もあるため、駆虫しておいた方が無難です。盲腸蟯虫と大腸蟯虫を鑑別する上での検査方法が異なり、それぞれのライフサイクルならびにプリパテントピリオドを考慮した駆虫をすることが重要になります。

盲腸蟯虫〔非病原性種〕

盲腸に寄生する蟯虫で、マウスはSyphacia obvelata(ネズミ盲腸蟯虫) 、ラットはS.muris(ラット盲腸蟯虫)が有名ですが、ハムスターではS.mesocriceti(ハムスター盲腸蟯虫)が知られています〔佐伯ら1982〕。ゴールデンハムスターからハムスター盲腸蟯虫以外に、S.stroma,S.peromysciの同時寄生の報告もあります〔Hasegawa et al.2008〕。昔の文献や書物ではS.obvelata (ネズミ盲腸蟯虫)がハムスターから検出された記録が多いですが〔Unay et al.1980〕、S.mesocriceti(ハムスター盲腸蟯虫)と形態が類似するため、正確な種の同定であったのか不明です。ハムスター盲腸蟯虫の成体はマウス盲腸蟯虫よりも、頸翼は著明ですが、虫卵の大きさや形状に大きな相違は見られず、虫卵だけでは両者を判断することは難しいです〔佐伯ら1982〕。

盲腸蟯虫の病原性は極めて低く、肛門周囲に虫卵を産卵するという特性があります。肛門括約筋が弛緩する睡眠や休息中に産卵し、あえて症状と言えば肛門付近が痒い(違和感)がかもしれませんが、顕著ではありません。感染は自己あるいは同居仲間との毛繕いによって虫卵の経口感染です。摂取された虫卵は小腸で孵化し、幼虫は盲腸で10〜11日で成体に発育します。プリパテントピリオドは11〜15日を要します〔Flynn 1973〕。メスは肛門へ移動し、肛門周囲に産卵後に死滅します。虫卵は産卵後5～20時間で感染性を持ち、数週間から数ヶ月間生存し続ける可能性があります〔巌城隆2001〕。産卵は午後の早い時間に多いです。

死滅した産卵後のメスの生体が、糞塊の表面に付着していることで感染が発見されるともあります。

検査は肛門周囲にテープを貼って虫卵を検出する粘着テープ法で行われます。ただし、粘着テープ法は必ず2～3回の貼付を行なうべきです。蟯虫の産卵活動リズムは宿主の活動と逆を示し、宿主の休息時、特に13: 00前後に産卵が多く見られる報告があります〔巌城 2001〕。産卵のピークの時間帯で粘着テープ法で検査をするべきです。虫卵は左右非対称の柿種状をしており、子虫を含んでいます。

ネズミ大腸蟯虫(Aspiculuris tetraptera)は、主にマウスの結腸に寄生し、盲腸蟯虫と異なって肛門周囲には産卵しません。感染は糞便中に排出された虫卵の経口摂取で成立します。大腸蟯虫は、マウスで結腸部に腸管肥厚などの病変が認められますが、下痢などは見られず、病原性は極めて低いです。プリパテントピリオドは23〜25日を要します〔Flynn 1973a〕。成虫を確認することは稀ですが、虫卵は環境中で非常に持続的に感染能力を持っています〔Flynn 1973〕。産卵は夕方~早朝が多く。虫卵は紡錘形で左右対称をしており、細胞塊を含んでいます〔巌城隆2001〕。

蟯虫はプレパテント・ピリオドを考慮して、駆虫しなければなりません 。もちろん検査も盲腸蟯虫は粘着テープ法で、大腸蟯虫は糞塊からの検査で行いますが、検査する時間帯にも配慮して下さい。衛生管理にも努めないと、自らの糞からの再感染ならびに自家感染が起こり、駆虫が成功しません。

ネズミ膀胱毛細線虫〔非病原性種〕

ネズミ膀胱毛細線虫(Trichosomoides crassicauda)は本来はラットの泌尿器に寄生する線虫ですが〔Flynn 1973a〕、ハムスターからも検出されています。体長約10mmの成体のメスは、動物の膀胱に寄生しており、膀胱内あるいは膀胱粘膜に埋まって生息しています〔Flynn 1973a,Antonakopoulos et al.1991,Cornish et al.1988〕。オスは解剖学的に退化しており、メスの生殖器内に共生的に暮らしています。メスの排泄された虫卵の経口摂取で感染しし、離乳前に母親から子に、同居動物の尿の口にして感染することで蔓延します。 虫卵は胃の中で孵化し、幼虫は粘膜壁を貫通し、腹腔または血流を通過して肺や他の組織に到達します。 ほとんどの幼虫は腎臓以外の組織にとどまり、出血や肉芽腫を引き起こす可能性があります。腎臓または膀胱に到達したものだけが生き残って成熟します。 ライフサイクルは8〜9週間であるため、ラットでは感染して8〜12週になるまで、虫卵は尿中に排泄されません。症状は明らかではなく、病原性は極めて低いでと言われています〔Flynn 1973a〕。通常、膀胱には平均3匹の成虫が存在し〔Barthold 1996a〕、軽度の尿路上皮過形成を引き起こします〔Zubaidy et al.1981,Antonakopoulos et al.1991〕。腎盂に寄生することもあるが、軽度の腎盂腎炎を起こすかもしれない。しかし、血尿を示すような症状は発現する可能性は低いです。

原虫

ジアルジア、スピロヌクレウス、トリコモナス、キロマスティックス、オクトミタス、アメーバなどの原虫が検出されます。しかし、原虫には病原性あるいは非病原性種がおり、非病原性種では臨床症状は見られません。非病原性の原虫は偶発的に腸炎の個体の糞便検査で発見されがちです。腸炎を起こした結果の免疫低下、あるいは細菌感染で腸内細菌が崩れて原虫が二次的に増殖した可能性があちます。病原性のある原虫ならびに原因細菌を鑑別することが重要です。

ジアルジア

Giardia muris(ジアルジア・ムリス)は、ラット、マウス、ハムスターなどのげっ歯類に見られる鞭毛虫です〔Levine 1961〕。しかし、最近の研究では、G.muriは人によく寄生するG.duodenalis(ランブル鞭毛虫)の一種である可能性が示唆され〔Sharma et al.1988b〕、人獣共通感染症として注目されています。しかし、ランブル鞭毛虫は分離株によって宿主特異性があるようで、マウスやハムスターから分離されたG.murisはラットに接種しても感染を引き起こしません〔Kunstýr et al.1992〕。栄養体の大きさは7～13×5～10μm、丸みをおびた涙形をしており、4本の鞭毛を有し〔Levine 1961〕、横から見ると腹側に向かってわずかに湾曲しています 。皿が回転するような特徴的な動きをするのが特徴です。十二指腸に寄生し、腸上皮細胞の表面に付着している状態だけなので、多くの場合無症状あるいは成長不良などで経過しますが、他の疾患、あるいは幼体や老体など免疫低下の個体では、寄生により下痢が認められます。離乳期のマウスでは死亡率が高くなり、水様の液体とガスを含む拡張した小腸が見られた報告があります〔Boorman et al.1973,Csizaand Abelseth 1973,Roberts-Thomson et al.1976,Sebesteny 1969〕。老体のハムスターでは、慢性的な下痢と体重減少を示し、腸壁、特に盲腸が肥厚していました〔Barthold 1997〕。ライフサイクル上では栄養体とシストの状態があり、 糞便中のシストは少なくとも1年間感染性を維持します〔Craft 1982〕。

スピロノヌクレウス

Spironucleus muris(スピロノヌクレウス・ムリス)は、マウス、ラット、ハムスター、スナネズミなどのげっ歯類に見られる鞭毛虫です〔Gruber et al.1979〕。栄養体の大きさは7～9×2～3μmで、他の原虫に比べ小型で細長く、動きは早く直線的なのが特徴です。前部に6本、後部に2本の鞭毛を有しています。小腸上部に寄生しますが、多くの場合無症状で経過し、発病すると下痢が認めたられます〔Barthold  1997b〕。しかし、各宿主動物からの分離株によって感受性が異なり、クローン化されたネズミのラットとマウスの間での感染が試みられましたが、ラットからの分離株は、ハムスター、免疫担当マウス、または無胸腺ヌードマウスには感染せず、同様にラットはマウスまたはハムスターからの分離株によって感染をしませんでした〔Schagemann et al.1990〕。ライフサイクル上では栄養体とシストの状態があり、シストは4×7μmの大きさで、特徴的な縞模様があります〔Kunstyr 1977〕。シストは、乾燥(室温で14日間)、凍結(–20°Cで6ヵ月)、pH 2.2で1日間、または0.1％グルタルアルデヒドで1時間耐性があります〔Kunstyr et al.1978〕。

キロマスティックス〔非病原性種〕

Chilomastix bettencourti (キロマスティクス・ベテンコーチ)は、マウス、ラットおよびハムスターなどのげっ歯類に見られる鞭毛虫です。栄養体の大きさは13×8μmで、形態は細長く、4本の鞭毛を有しています〔Kathleen et al.2012〕。鞭毛と核が前端にあり、回転するような動きが特徴です。盲腸ならびに大腸に寄生し、ライフサイクル上では栄養体とシストの状態があり〔Kathleen et al.2012〕、シストの大きさは約15μm×7μmです。

トリコモナス〔非病原性種〕

Tritrichomonas muris(トリトリコモナス・ムリス)は、マウス、ラット、ハムスターおよびスナネズミなどのげっ歯類に見られる鞭毛虫です。栄養体は洋梨状、前部は丸く、後部は尖った形をし、大きさが16～26×10～14μmで、3本の前鞭毛と1本の後鞭毛を有しています〔Wagner 1987〕。波動膜を有するのが特徴的で、体を回転した動きで前進する動きが特徴です。大腸ならびに盲腸に寄生しますが、非病原種なので、感染を伴う肉眼的または病理的異常も見られません〔Hankenson et al.2007〕。新生子のハムスターは親から感染するといわれ、3日齢では感染していませんでしたが、7日目までに感染した報告があります〔Carl et al.1980〕。以前は、Trichomonas cricetusあるいはT.cricetiという名前で呼ばれていたハムスターから検出されたトリコモナスはT.muris(トリコモナス・ムリス)のことです〔Hankenson et al.2007〕。他にもトリコモナスとして、Trichomonas wenyoni(6-16 x 3-6 µm)、Tritrichomonas minuta(4-9 x 2-5 µm)、Tetratrichomonas microti、Pentatrichomonas hominis(8‐20×3‐14)が報告されていますが〔Hankenson et al.2007,Levine 1985〕、正確な種類は分かっていないようです。

T. murisはライフサイクル上で栄養体、偽シスト、シストの3つの形態を持っています〔Seliukaĭte 1977〕。偽シストの構造は、内部に運動性の低い鞭毛虫が含まれていますが、真のシスト壁を欠いているため、偽シストと呼ばれています。過酷な環境に応答して生存メカニズムとしてこの形に変化したすと考えられています〔Martin 2008〕。栄養体は二分裂によって無性生殖し、それらは偽シストを形成し、最終的には脱嚢して運動性のある栄養体になります。シストは存在しないという意見もあります〔Koyama et al.1987〕。伝番は糞口感染で、偽シストまたは栄養体です〔Wagner 1987〕。

オクトミタス〔非病原性種〕

Octomitus intestinalis(オクトミタス・インテスチナリス)は、マウス、ラットおよびハムスターなどのげっ歯類に見られる鞭毛虫です。栄養体は6～10×3～5μmの大きさで、トリコモナスより小さく、動きが早いのが特徴です。卵円形をしており、後端が尖り、左右対称で、6本の前鞭毛、2本の後鞭毛を有します。大腸に寄生します。分類的にジアルジアに近いとも言われています〔Keeling et al.2996〕。

アメーバ〔非病原性種〕

ネズミアメーバ(Entamoeba muris:エンテアメーバ・ムリス)は、ラット、マウス、ハムスターなどのげっ歯類に見られる共生アメーバです〔Levine 1985〕。栄養体の大きさは8〜30µmで、類円形〜不整円形をしており、鞭毛や繊毛を持たずに運動偽足を出しながら移動(いわゆるアメーバ運動)をするのが特徴です 盲腸ならびに大腸に寄生し、繊毛虫等の他の微生物を食べて生活をしています〔Levine 1961〕ライフサイクル上では栄養体とシストの状態があります。シストは栄養体よりも小さい場合があり（9〜20μm）、8つの核が存在するために特徴的な外観を示します。感染は成熟シストの経口摂取により、大腸にて栄養体となり定着します。

下痢以外の症状は？

症状は重症なものから自然に回復する軽いものまで様々です。急性では水様下痢によって肛門周囲が汚れて、沈鬱(うずくまってじっとしている)や腹痛を示し、食欲不振ならびに体重減少が起こり、脱水症状と衰弱が進行して、多くは数日で死亡します。治療は、補液や抗生物質、駆虫薬、整腸剤になりますが、補液や強制給餌なども行い、一般状態を改善させる処置も必要で、重症例は効果なく死亡します。