専門獣医師が解説する鳥の骨髄骨と多骨性過骨症

骨髄骨

鳥類の骨の髄腔は空洞で軽くできていますが(ハニカム構造)、発情や代謝性疾患によって、髄腔にカルシウムが蓄積することがあります。 カルシウムの代謝、特に産卵期間中において、内骨膜に沿った髄腔内にカルシウムが沈着し、その期間が過ぎると除去されます。つまり卵殻の石灰化に寄与する特殊なカルシウム代謝機構で〔Bloom et al.1941〕、この現象はメスの正常な生理反応で〔Scanes et al.2014〕、これらの骨を骨髄骨(Medullary bone:MB)とも呼ばれています〔Simkis 1967〕。一般的には、大腿骨や脛骨足骨などの非含気骨に好発し、上腕骨や頭蓋骨などの含気骨には影響しません〔Canoville et al.2019,Whitehead  2004〕。卵の相対的な大きさに応じて卵殻が生成されるため、全身のカルシウムの10～20%が使用されます〔Dacke et al.2014,de Matos 2008,Kerschnitzki et al.2014〕。適切な量のカルシウムを摂取した場合、各卵殻に含まれるカルシウムの25～40%は骨髄骨に由来し〔Meuller et al.1964,Thorp 1994〕、髄質骨の形成は、それぞれ骨芽細胞と破骨細胞の作用によって制御されます〔Whitehead  2004〕。髄質骨は骨と同様に、不規則なI 型コラーゲン線維で構成されているが、プロテオグリカン含量の増加により、ヘマトキシリンおよびエオシン(HE)染色による好塩基性染色が付与されていることから、軟骨に類似していると類側されているます〔Dacke et al.1993,Baumgartner et al.1995〕。髄質骨は長骨がチョーク様にX線不透過性が亢進して観察されます〔Larsen et al.2001〕。産卵期が過ぎるとカルシウムは除去されますが、一年のほとんどを生殖活動に費やす鶏などの家禽では、常に髄質骨を持ち、含気骨さえも髄質骨になっています〔Dacke et al.1993〕。髄骨を制御する生理学的メカニズムは完全には定義されていませんが、性ホルモン、特にエストロゲンが重要な役割を果たしている可能性が高いと考えられています〔Dacke et al.1993,Scanes et al.2014,Squire et al.2017〕。髄質骨の形成は、排卵前の卵胞の成熟と同時に起こり、視床下部-下垂体-卵巣軸が関与しています。卵子の外膜層からエストロゲンが合成されて放出し、カルシウムの沈着を引き起こします。排卵後、エストロゲンが減少すると、骨芽細胞の刺激が除去されます。卵胞が卵殻腺に到達して石灰化が始まると、エストロゲンの減少と副甲状腺ホルモン分泌が破骨細胞を間接的に刺激して、髄骨からカルシウムを血流に放出します〔Scanes et al.2014〕。

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多骨性過骨症

メスの鳥では髄質骨の形成によるカルシウムの増加は複数の骨で起こり、多骨性過骨症(Polyostotic hyperostosis:PH)とも呼ばれ、異常の病態ともとられることがあります〔Larsen et al.2001〕。多骨性過骨症はメスの卵巣・卵管疾患で一般的に発生します。この場合、内因性のエストロゲン産生が不適切な髄質骨形成を刺激し、外骨膜まで変形したり、関節炎なども起こします〔Larsen et al.2001,Stauber et al.1990〕。しかし、多骨性過骨症という名称は、髄質の生理現象との鑑別は難しく、両方を示すことも多く、適当な呼称ともされています〔Baumgartner et al.1995,Larsen et al.2001,Stauber et al.1990〕。メスにおける多骨性過骨症は、髄質が通常存在しない含気骨に形成される場合にのみ使用したり、または髄質骨の形成が産卵周期と同期していないような場合に使われることもある。メスの産卵期や生殖器疾患以外にも、オスのエストロゲン分泌を伴う精巣腫瘍で髄質骨が起こると言われ、蝋膜のメス化による変色も伴います〔Baumgartner et al.1995, Mans et al.2014〕。病理組織学的検索から、セルトリ細胞腫のあるオスのセキセイインコで立証され〔Mans et al.2014,Baumgartner et al.1995〕。さらに精上皮腫や間細胞腫での蝋膜の変色の報告もあります〔Hoggard et al.2022〕。

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参考文献

■Baumgartner R,Hatt JM. Endocrinologic and pathologic findings in birds with polyostotic hyperostosis.J Avian Med Surg9(4):251-254.1995
■Bloom W,Bloom MA, Mclean FC.Calcification and ossification.Medullary bone changes in the reproductive cycle of female pigeons.Anat Rec81(4):443–475.1941
■Canoville A,Schweitzer MH,Zanno LE.Systemic distribution of medullary bone in the avian skeleton: ground truthing criteria for the identification of reproductive tissues in extinct Avemetatarsalia.BMC Evol Biol19(1):71.2019
■Dacke CG,Arkle S,Cook DJ et al.Medullary bone and avian calcium regulation.J Exp Biol184:63-88.1993
■Dacke CG,Sugiyama T,Gay CV.The role of hormones in the regulation of bone turnover and eggshell calcification.In Sturkie’s Avian Physiology.6th ed.Scanes CG ed.Academic Press.San Diego.CA:549–575.2014
■de Matos R.Calcium metabolism in birds.Vet Clin North Am Exot Anim Pract11(1):59–82.2008
■Hoggard NK,Craig LE.Medullary bone in male budgerigars ( Melopsittacus undulatus) with testicular neoplasms.Vet Pathol59(2):333-339.2022
■Kerschnitzki M,Zander T, Zaslansky P et al.Rapid alterations of avian medullary bone material during the daily egg-laying cycle. Bone69:109–117.2014
■Larsen RS,Carpenter JW,Goggin J et al.What is your diagnosis? J Avian Med Surg15(3):223–225.2001
■Mans C,Pilny A.Use of GnRH-agonists for medical management of reproductive disorders in birds.Vet Clin North Am Exot Anim Pract17(1):23–33.2014
■Meuller WJ,Schraer R,Schraer H.Calcium metabolism and skeletal dynamics of laying pullets.J Nutr84:20–26.1964
■Scanes CG,Johnson AL.Reproduction in the in female. In: Sturkie’s Avian Physiology.6th ed.Scanes CG, ed.Academic Press.San Diego, CA:635–766.2014
■Simkis K.Calcium in reproductive physiology.Chapman Hall.London.1967
■Squire ME,Veglia MK,Drucker KA et al.Estrogen levels influence medullary bone quantity and density in female house finches and pine siskins.Gen Comp Endocrinol246:249–257.2017
■Stauber E,Papageorges M, Sande R et al.Polyostotic hyperostosis associated with oviductal tumor in a cockatiel. J Am Vet Med Assoc196:939–940.1990
■Thorp BH.Skeletal disorders in the fowl: a review.Avian Pathol23:203–236.1994
■Whitehead C.Overview of bone biology in the egg-laying hen.Poult Sci83(2):193–199.2004