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水ガメが水中で呼吸できる理由?専門獣医師が解説する粘膜呼吸

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カメの粘膜呼吸

水棲の淡水ガメの呼吸ガス交換は、肺呼吸以外に特殊な水生呼吸経路があります。いくつかの種において潜水時間を延長するために備わったと推測され、皮膚、咽頭および総排泄腔(粘膜嚢)の粘膜で行われています。粘膜嚢とは膀胱の外側に2つ以上の袋状の組織が総排泄腔に開口し、本来の膀胱とは別なもので副膀胱とも呼ばれています。

オーストラリアのノドジロカブトガメ(Elseya albagula)では、水生呼吸は総酸素必要量の 70 ± 8% を占め、粘膜嚢では酸素総摂取量の 48% を占めています。肺呼吸と水生呼吸の比率は、水温と環境要因に応じて変化し、カミツキガメの粘膜嚢の酸素吸収の比率は、 5 ~ 31%と変動しています〔Gatten 1980〕。粘膜嚢にくみ上げられた水中の溶存酸素が、嚢壁面に並ぶ小さな突起を通じて血液中にガスが拡散します〔FitzGibbon et al.2010,Legler et al.1987)。周囲の筋肉によるリズミカルな収縮により、ガス交換を施します〔 Clark et al.2008a, b,Clark et al.2009〕。しかし、粘膜嚢による呼吸での水中溶存酸素は同量の空気と比較して200分の1程度しかなく、浸透圧調節によるエネルギー消費もあることから、エネルギー効率はかなり悪いです。しかし、冬季に凍った水底で冬眠するカメでは、冬眠期間は代謝を抑え、嫌気的代謝を行うことで対応ができている〔Santos et al.1990,Andersen 1966,Belkin 1968,Caliguri et al.1981,Gatten 1981〕。水生呼吸を使用することでは、浮上した際の外敵からの脅威を減少させ、急速に流れる水域での生活に有利とされています〔Gordos 2002,Storey 2008〕。中でも粘膜嚢を最も発達させたのがハヤセガメ(Rheodytes leukops)と考えられ、生酸素の最大70%を粘膜嚢から得て、総排泄腔に水を出し入れするための筋肉も備わり、より効率ガス交換ができるようになっています。流れの早い川に生息し、呼吸のために水面に出る苦労を失くすために、できる限り潜水時間を伸ばすよう発達させたと考えられています〔Gordos et al.2004〕。

スッポンともっと特別

さらに完全水棲に近い甲羅に角質の皮がないスッポンは水生生活に関する多くの特徴があります。基本的に水中に沈んで泥や砂の中で生活していますが、細長いシュノーケルのような鼻孔で、体が沈んだままでも、水面上の空気を吸い込みます。また、水中においても、皮膚呼吸依存し、その他においても口腔内に飲み込んだ水の溶存酸素を咽頭粘膜にある多数の突起でガス交換ができますので、長時間の潜水を可能にしています〔Gage et al.1886,Yokosuka et al.2000〕。

参考文献
■Andersen HT.Physiological adaptations in diving vertebrates. Physiological Reviews46:212-243.1996
■Belkin DA.Aquatic respiration and underwater survival of two freshwater turtle species. Respiration Physiology4:1-14.1968
■Caligiuri M,Robina ED,Hance AJ,Robina DA,Lewistona N,TheodoreJ.Prolonged diving and recovery in the freshwater turtle, Pseudemys scripta – 2. Magnitude of depression of O2 requirements and the relation to body O2 stores.Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology70:365-369.1981
■Clark NJ,Gordos MA,Franklin CE.Diving behaviour, aquatic respiration and blood respiratory properties: a comparison of hatchling and juvenile Australian turtles.Journal of Zoology 275:399-406.2008a
■Clark NJ,Gordos MA,Franklin, CE.Thermal plasticity of diving behaviour,aquatic respiration, and locomotor performance in the Mary River Turtle Elusor macrurus.Physiological and Biochemical Zoology81: 301-309.2008b
■Clark NJ,Gordos MA.Franklin, CE.Implications of river damming: the influence of aquatic hypoxia on the diving physiology and behaviour of the endangered Mary River turtle.Animal Conservation12:147-154.2009
■FitzGibbon S,Franklin C.The importance of the cloacal bursae as the primary site of aquatic respiration in the freshwater turtle,Elseya albagula.Australian Zoologist35 (2):276–282.2010
■Gatten RE Jr.Aerial and Aquatic Oxygen Uptake by Freely-Diving Snapping Turtles(Chelydra serpentina).Oecologia46(2):266-271.1980
■Gordos MA,Franklin CE,Limpus CJ.Effect of water depth and water velocity upon the surfacing frequency of the bimodally respiring freshwater turtle,Rheodytes leukops.Journal of Experimental Biology207(17): 3099–3107.2004
■Gatten RE.Anaerobic metabolism in freely diving painted turtles (Chrysemys picta).Journal of Experimantal Zoology 216:377-385.1981
■Gatten RE Jr.Aerial and Aquatic Oxygen Uptake by Freely-Diving Snapping Turtles (Chelydra serpentina).Oecologia46(2):266-271.1980
■Gordos MA,Franklin,CE.Diving behaviour of two Australian bimodally respiring turtles,Rheodytes leukops and Emydura macquarii,in a natural setting.Journal of Zoology258:335-342.2002
■Legler JM,Georges A.Family Chelidae.In Fauna of Australia Vol 2A.Glasby CJ,Ross GJ,Beesley PL.eds.Australian Government Publishing Service,Canberra, ACT.,Amphibia & Reptilia:142-152.1987
■Santos EA,Laitano SYT,Genofre GC.Diving physiology of Chrysemys dorbignyi.Comparative Biochemistry and Physiology95A: 229-236.1990
■Storey EM,Kayes SM,De Vries I,Franklin CE.Effect of water depth,velocity and temperature on the surfacing frequency of the bimodally respiring turtle Elseya albagula. Functional Ecology22:840-846.2008
■Yokosuka H et al.Villiform processes in the pharynx of the soft-shelled turtle,Trionyx sinensis japonicus,functioning as a respiratory and presumably salt uptaking organ in the water.Arch Histol Cytol63(2):181-92.2000

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