専門獣医師が解説するウサギに与える乳酸菌の解説〔Ver.2〕ネットで買えるお薦め商品ベスト8！
目次
腸内細菌大切に！
ウサギは腸内細菌によって盲腸で微生物発酵を行い、繊維質の消化ならびにVFA(Volatile fatty acid:揮発性脂肪酸)と呼ばれるエネルギー生成をし、また食糞のための盲腸便を作ります。盲腸での微生物発酵はウサギの生命活動の中でも最も重要で、その機能を司る腸内細菌の状態をよくすることが健康に繋がります。そのために善玉菌である乳酸菌を増やすことが、昔からウサギの手っ取り早い健康法の一つと言われてきました。もちろんウサギでは抗生物質の投与や水の多飲、ストレスで腸内細菌叢が崩れて、悪玉菌のクロストリジウム菌が増殖し、下痢はもちろん死亡することもあります。腸内細菌を良い状態に保つことが、ウサギの健康を保つと言っても過言ではありません。乳酸菌のことをもう一度勉強しましょう。
乳酸菌とは？
乳酸菌という細菌は、分類学的に特定の菌種を指すものではなく、その性状に対して命名されもので、多数の種類がいます。発酵によって糖類から多量の乳酸を産生し、悪臭の原因になるような腐敗物質を作らないものが、一般的に乳酸菌と呼ばれます。腸内にも乳酸菌は多数常在しており、腸内細菌のバランスを整え、腸内を酸性側に傾けて腸内食渣の腐敗を抑えたり、腸の蠕動運動を助けています。これらの乳酸菌を含む広義な意味で、「腸内細菌のバランスを改善することにより、動物に有益な作用をもたらす生きたままの微生物」をプロバイオティクス(Probiotics)と呼ばれ、これは抗生物質(Antibiotics)に対比される言葉で〔Fuller 1989〕、プロバイオティクスを含むヨーグルトや乳酸菌飲料などの食品は有名です。プロバイオティクスは腸内環境を改善するだけでなく、腸内の感染を予防して免疫力を回復させる効力もあり、ビフィズス菌など乳酸菌とは異なる細菌もプロバイオティクスとして有名です。
プロバイオティクスとしての生菌の種類
乳酸菌
乳酸菌とは主に乳酸を生成する生菌で、非常に多くの種類が存在します。
ラクトバチルス属(Lactobacillus spp.)
ラクトバシラス属はラクトバチルスとも呼ばれます。一般に乳酸桿菌と呼ばれることもあります。代表的な菌種としてデルブルッキー(delbruekii)、ブルガリクス(bulgaricus)、ガセリ(gasseri)、アシドフィルス(acidophilus)、プランタラムまたはプランタルム)(plantarum)、カゼイ(casei)、サケイ(sakei)などです。ラクトバチルス・カゼイ・シロタ株(Lactobacillus casei Shirota)は、別名ヤクルト菌とも呼ばれています。ラクトバシラス属は野外から容易に分離され、ヨーグルトの製造に古くから用いられてきました。また、人や動物の腸内細菌細菌叢として多く生息しています。
エンテロコッカス属(Enterococcus spp.)
エンテロコッカス属は、人や動物の腸管に生息しています。フェカリス (E. faecalis) 、フェシウム (E. faecium) などが有名です。フェシウムは、整腸薬としてビフィドバクテリウム（ビフィズス菌）、ラクトバチルス（アシドフィルス菌）と共に配合されて用いられることが多いです。
ラクトコッカス属 (Lactococcus spp.)
ラクトコッカス属の代表的な菌種はL. lactisやL. cremorisなどで、よく乳酸球菌とも呼ばれているのは、この種類です。牛乳や乳製品(カスピ海ヨーグルトなど)に利用されています。
ペディオコッカス属(Pediococcus spp.)
ペディオコッカス属の代表的な菌種はP. damnosusで、ピクルスなどの発酵植物製品から分離されることが多いです。
ロイコノストック属 (Leuconostoc spp.)
ロイコノストック属の代表的な菌種はL. mesenteroidesで、ザワークラウトやワインなどの発酵植物製品に含まれtています。
ストレプトコッカス属（レンサ球菌属） (Streptococcus spp.)
ストレプトコッカス属の代表的な菌種はS.thermophilusで、ヨーグルト(例えばブルガリアヨーグルト)などの発酵乳製品に含まれいます。
有胞子性乳酸菌
有胞子性乳酸菌とは胞子を作ることができる乳酸菌で、バチルス・コアグランス(Bacillus coagulans)の1種のみを指します。胃酸などの酸や熱、乾燥などの生存できない環境になると胞子と呼ばれる殻を作り(芽胞)、身を守ります。消化液などの水分によって再び活性化する特徴があります。麦芽から発見された乳酸菌になります。
ビフィズス菌
ビフィドバクテリウム属 (Bifidobacterium spp.)は、俗にビフィズス菌とも呼ばれるプロバイオティクスです。ビフィズス菌は乳酸と酢酸を産生しますが、酢酸を多く生成することが特徴です。本菌は母乳栄養児の消化管内において最も数が多い菌です。
酪酸菌
酪酸菌とは酪酸を生成するプロバイオティクスで、代表的なものはクロストリジウム・ブチリカム(Clostridium butyricum)です。土壌や人や動物の腸管から分離され、ミルクやチーズの発酵によく使われています〔Meng et al.1975〕。本細菌の宮入株は、1933年に日本の宮入近治博士の糞便から初めて単離され、プロバイオティクスのサプリメントとして様々な利用がなされています。クロストリジウム属以外の酪酸を産生する細菌は、ユーバクテリウム属(Eubacterium spp.)やフソバクテリウム・バリウム(Fusobacterium varium)などがあります。
納豆菌
納豆菌(Bacillus subtilis var. natto)は、土壌中や植物体に普遍的に存在する枯草菌の一種です。稲の藁に多く生息し、納豆の製造に欠かせません。 納豆菌に人の健康維持に関わる効果があることはよく知られていますが、枯草菌にも同様に、腸内環境の改善といった効果もあるとされています。
酵母
酵母菌もプロバイオティクスとして利用されます。乳酸菌と酵母菌をヤギのミルクに混ぜて作るケフィアとはヨーグルトによく似た乳製品ですが、ヨーグルトとの違いは酵母(発酵菌)が混ざっていることです。
麹菌
麹菌(コウジカビ)は自然界の常在真菌であり、古くから酒、味噌、醤油などの発酵食品の製造に利用されています。これをプロバイオティクスとして利用する製品は有名なところでは、胃腸薬の「強力わかもと」に配合されています。
乳酸菌を増やす物質プレバイオティクス
プレバイオティクス(Prebiotics)は生菌を含まないですが生菌の栄養源となり、それらの増殖を促進して腸内細菌叢のバランスを維持します。オリゴ糖(ガラクトオリゴ糖、フラクトオリゴ糖、大豆オリゴ糖、乳果オリゴ糖、キシロオリゴ糖、イソマルオリゴ糖、ラフィノース、ラクチュロース、コーヒー豆マンノオリゴ糖、グルコン酸など)や食物繊維の一部(ポリデキストロース、イヌリン等)がプレバイオティクスとしての要件を満たす食品成分として認められています。
プロバイオティクスとプレバイオティクス
シンバイオティクス(Synbiotics)はプロバイオティクスとプレバイオティクスを組み合わせたもの、あるいは同時に投与することを言います〔Gibson et al.1995〕。プロバイオティクスが生菌として、腸内菌叢バランスの改善などの作用により宿主動物に有益に働き、プレバイオティクスは腸内有用菌の増殖を促進したり、有害菌の増殖を抑制することにより宿主に有益に作用を有するが、この2つを組み合わせることにより、双方の機能がより効果的に宿主の健康に有利に働くことを目指しています。健康食品ならびにサプリメントにおいては両者を組み合わせた製品が多数販売されています。
人のシンバイオティクス療法
人の健康医学においてもヨーグルトなどの乳酸菌を含んだ食品の摂取によって便秘や下痢の改善、善玉菌に分類される菌が増殖し、悪玉菌が減少しアンモニアが減ったため腸内環境が改善されたことを示す研究結果が多く〔岡田 1991〕。血圧や血清コレステロールの低下が確認されたり、花粉症などのアレルギー症状が軽減されるという報告もあります〔岡田 1991〕。医療の現場においての抗菌薬療法でも、抗菌薬の多用が薬剤耐性菌が出現し、それらによる感染症の問題が深刻化し、そこで、抗菌薬だけに頼ることのないよう、シンバイオティクスの使用が注目され始めました。
各動物によっての腸内菌叢とは？
動物 の腸内 には多種多様の腸内細菌が棲息し、いわゆる腸内フローラ(細菌叢)を構成 しています。人や動物の糞便の細菌構成は、Bacteroidaceae,Eubacterium,Peptococcaceae,anaerobic curved rodsなどの偏性嫌気性菌群とLactobacillusまたはBifidobacteriumが多く、Enterobacteriaceae,Streptococcus,Enterococcusは中等度しかありません〔光岡 1991〕。
表1：各動物の腸内細菌(各5例)〔光岡知足.家畜生 産におけ る生菌剤 の利用.ビ フィ ズ ス5:1-18,1991〕
| 動物種 | サル | ニワトリ | イヌ | ネコ | ミンク |
| 総菌数 | 10.7±0.4※1 | 10.9±0.2 | 10.8±0.2 | 10.2±0.2 | 9.8±0.2 |
| バクテロイデス科(Bacteroidaceae) | 10.1±0.4(5)※2 | 10.6±0.2(5) | 10.1±0.5(5) | 9.7±0.4(5) | 7.6±1.5(5) |
| ユーバクテリウム(Eubacterium)と嫌気性の乳酸桿菌(Lactobacillus） | 10.0±0.6(5) | 10.2±0.3(5) | 9.9±0.4(5) | 9.4±0.5(5) | 8.4±0.1(5) |
| ペプトコッカス科(Peptococcaceae) | 9.8±0.4(5) | 9.9±0.1(5) | 9.7±0.4(5) | 9.6±0.14(5) | 0(0) |
| ビフィズス菌(Bifidobacterium) | 9.8±0.5(5) | 9.1±0.9(5) | 6.6±2.7(4) | 0(0) | 0(0) |
| レンサ球菌(Streptococcus) | 7.3±1.4(5) | 7.1±0.4(5) | 9.8±0.9(5) | 8.5±0.4(5) | 9.2±0.3(5) |
| エンテロバクテリア科(Enterobacteriaceae） | 7.2±1.0(5) | 7.0±0.4(5) | 7.6±0.8(5) | 7.9±0.4(5) | 9.6±0.1(5) |
| 乳酸桿菌(Lactobacillus) | 8.9±0.7(5) | 9.5±0.5(5) | 9.3±1.3(5) | 5.2±1.5(5) | 6.1±0.1(5) |
| ベイロネア(Veillonella) | 5.5±1.9(2) | 0(0) | 5.9(1) | 0(0) | 0(0) |
| クロストリジウム(Clostridium） | 0(0) | 0(0) | 9.1±0.7(5) | 9.2±0.4(5) | 7.4±1.1(5) |
| スプリルム属(Spirillaceae) | 9.4±0.2(2) | 0(0) | 0(0) | 9.0(1) | 0(0) |
| スピロヘータ(Spirocheates) | 10.2(1) | 0(0) | 0(0) | 7.3(1) | 0(0) |
| スタフィロコッカス(Staphylococcus) | 4.2±0.5(5) | 6.8±0.7(5) | 4.7±0.7(5) | 6.8(1) | 5.7±0.8(4) |
| コリネバクテリウム(Corynebacterium) | 0(0) | 8.6(2) | 8.7±0.1(2) | 0(0) | 0(0) |
| バシラス(Bacillus) | 6.6(1) | 6.4±1.2(5) | 5.4(1) | 0(0) | 0(0) |
| 酵母(Yeast) | 4.4±1.4(5) | 4.2±1.1(5) | 5.0±0.7(5) | 3.4±1.6(2) | 5.7±0.4(52) |
※1：糞便1gにおける対数値の平均
※2：検出個体数
| 動物種 | マウス | ラット | ハムスター | モルモット | ウサギ |
| 総菌数 | 10.2±0.4※1 | 10.4±0.2 | 10.3±0.2 | 9.5±0.2 | 9.7±0.2 |
| バクテロイデス科(Bacteroidaceae) | 9.9±0.4(5)※2 | 9.9±0.2(5) | 9.9±0.4(5) | 8.5±0.7(5) | 9.6±0.2(5) |
| ユーバクテリウム(Eubacterium)と嫌気性の乳酸桿菌(Lactobacillus） | 8.5±1.5(5) | 9.5±0.3(5) | 0(0) | 8.1±0.7(5) | 5.6±1.0(2) |
| ペプトコッカス科(Peptococcaceae) | 7.8±1.1(2) | 9.3±0.3(5) | 9.7±0.2(5) | 9.1±0.3(5) | 8.3±1.0(5) |
| ビフィズス菌(Bifidobacterium) | 7.8±2.8(3) | 8.2±0.8(5) | 9.0±0.3(5) | 8.8±0.3(0) | 7.8(1) |
| レンサ球菌(Streptococcus) | 5.9±1.6(5) | 8.2±0.6(5) | 5.7±1.5(5) | 6.9±1.8(5) | 3.6±0.6(3) |
| エンテロバクテリア科(Enterobacteriaceae） | 3.5±0.7(5) | 5.3±1.4(5) | 6.3±0.7(5) | 6.4±1.6(5) | 3.5±1.3(5) |
| 乳酸桿菌(Lactobacillus) | 8.9±0.7(5) | 9.6±0.3(5) | 9.7±1.2(5) | 8.2±0.7(5) | 0(0) |
| ベイロネア(Veillonella) | 3.3(1) | 4.5±0.3(5) | 4.5±0.5(5) | 2.6±0.3(3) | 0(0) |
| クロストリジウム（Clostridium） | 3.3(1) | 6.0(1) | 0(0) | 0(0) | 2.3(2) |
| スプリルム属(Spirillaceae) | 8.6(1) | 9.5±0.4(5) | 9.2±0.5(5) | 8.7(1) | 8.6±0.3(5) |
| スピロヘータ(Spirocheates) | 0(0) | 0(0) | 0(0) | 0(0) | 0(0) |
| スタフィロコッカス(Staphylococcus) | 4.4±0.6(3) | 5.8±1.3(5) | 4.8±0.6(5) | 7.3±0.7(2) | 3.4(1) |
| コリネバクテリウム(Corynebacterium) | 8.3(1) | 0(0) | 0(0) | 8.3±0.2(4) | 4.6±0.4(2) |
| バシラス(Bacillus) | 4.5±0.5(4) | 0(0) | 4.4(1) | 7.9±0.4(5) | 0(0) |
| 酵母(Yeast) | 0(0) | 0(0) | 0(0) | 2.4(1) | 4.3(1) |
※1：糞便1gにおける対数値の平均
※2：検出個体数
ストレスで腸内菌叢が崩れる理由って？
腸内細菌叢は動物の年齢や病気によって変化するのは当然ですが、その他、餌、飼育環境、薬物投与などによっても細菌構成が影響を受けます。その他、高温や低温、多湿や乾燥、気温や湿度の急激な変化、密飼飼育や換気不良、長時間の輸送などの飼育環境の変化などがストレスとなり、軟便や下痢が起こります。その病態は、ストレスにより副腎からのコルチコステロンが慢性的に分泌し、消化管に分泌されるムチンの量が減少すると、ムチンを栄養源としている嫌気性菌が減少し、一方でに好気性菌、特にE.coliな どのEnterobacteriaceae が増加します。さらに、腸内細菌叢のバランスが崩れると、健常時に少数しか存在しなかった病原菌が異常増殖して下痢ならびに腸炎の原因となります〔光岡 1991〕。
動物の生菌製剤は何を与えるとベストなのか？
動物においても腸内細菌叢を改善して健康にさせようという概念が出始めました。しかし、動物は種類が多く、それぞれの腸内環境が異なることが予想され、使用する生菌の選択も懸念されています。実際にはこれらの生菌の中には動物宿主の腸内常在菌でないものも多いです。動物種が異なれば、他種の動物では投与した生菌が定着できないものもあります。腸内細菌叢にビフィズス菌を多く含んでいるのはヒト・サル・モルモ ット・ニワトリで、ブ タ・マウス・ラット・ハムスター・ウマ・イヌでは乳酸杆菌が多く、ビフィズス菌をは比較的少ないです。なお、ウサギ ・ウシ・ネコ・ミンクなどのはビフィズス菌も乳酸杆菌ともに少数しか検出されません〔光岡 1991〕。しかしながら、本来生息していない生菌剤を投与した場合でも、腸内菌叢のバランスが改善され、有効であったという報告が多いです。ヒト由来 のLactobacillus lactis製剤を幼体のブタに投与したところ、悪玉菌である大腸菌が著しく減少し、善玉菌である乳酸杆菌が著し く高くなった報告もあります〔Muralidhara et al.1977〕。現在は生菌(プロバイオテックス)は、セルロースやオリゴ糖などのプレバイオテックスと一緒にペレットに配合されたり、カプセルやペース トとして、あるいは粉末や顆粒の形でサプリメントとして与えられています。
胃酸で失活しない生菌剤を！
胃酸は通常pHが低い強い酸で、食物を消化したり、外部からら侵入してきた菌を殺菌するためです。そのため、プロバイオテックスは摂取後に胃内の酸性条件でも失活せずに腸まで到達すること、他にも胆汁存在下でも影響を受けないことが理想です〔Fuller 1989〕。効果を発現するのに十分 な菌数 が存在することが理想です。以下の表を見ると、ウサギの胃酸は他の動物と比べて特に強酸であることが分かります。胃酸で失活しないような生菌を選んだり、加工して失活されていない製剤を選ぶことが重要です。プロバイオテックスも製剤加工技術や新しい乳酸菌株の開発によって、生きた状態で生菌を腸に到達させることが可能になりました。
| 動物種 | 胃酸のpH |
| 人 | 1.5 |
| ウマ | 4.4 |
| フェレット | 1.5 |
| イヌ | 4.5 |
| ネコ | 3.6 |
| ウサギ | 1.9 |
| モルモット | 4.3 |
| ハムスター | 4.9 |
| マウス | 3.8 |
| ラット | 4.4 |
| スナネズミ | 4.7 |
| ニワトリ | 3.7 |
バイオジェニックスって？
最近の研究では、プロバイオテックスが失活した死菌も疾病予防効果などを有することが報告されています〔光岡 2011〕。また、乳酸菌生産物質も同じ効果があり、腸内細菌叢を介することなく身体に直接作用し、これら死菌や酸性物質をバイオジェニックス(Biogenics)と呼ばれています。バイオジェニックス(生物により生成された)という語源の通り、タンパク質、酵素反応などで生成される二次代謝物で、有機化合物の一種で、腸内の免疫機能を活発化したり、コレステロールや血糖や血圧を安定させたり、活性酸素を減らしたりすることが解明されています。つまり、菌が生きているか死んでいるかはあまり重要ではなく、死んだ菌も含めて乳酸菌の作り出す物質が体全体の機能活性を促し、腸内細菌叢も良い影響を与えるそうです。
ウサギでの効果報告は？
プロバイオティクスの機能は、ウサギの免疫防御を強化し〔Fortun-LaMothe et al.2002〕、新生子のウサギの腸での大腸菌0157：H7の増殖抑制〔Tachikawa et al.1998〕、白血球の食作用を刺激し、腸管の病原性細菌の減少〔Simonova et al.2013〕作用などの報告があります。 盲腸での大腸菌の発生に対して、プロバイオティクスの生菌の菌量が多いほど効果的であることも分かっています〔Hamarany et al.2000〕。また、ウサギに種類を問わずプロバイオティクスを与えると成長率および体重増加が明らかに認められた報告も複数あります〔Csikvary et al.1990,Blast et al.1991,Maerten 1992,Zoccarato et al.1995,Ayyat et al.1996,Abdel-Azeem et al.2004b,El-deek et al.2013〕。しかしながら、一部ではプロバイオテックスの効果は認められなかった報告もあり〔Pascual et al.2008〕、その理由は、プロバイオティクス製剤の種類や量、ウサギの状態などが関与していると思われます。そして、プロバイオティクスは食欲も増加する作用もありながら〔Amber et al.2014,Wallace et al.2012,Simonova et al.2013〕、反対に減少した報告があります〔Onu et al.2010〕。これは製剤自体の問題なのか、嗜好性のためのなかは不明でした。これらのウサギでの報告が多い理由は、毛皮や肉を得る産業動物としてのウサギの生産性を上げるために、プロバイオティクスやプレバイオティクスの試みが昔から行われていた証拠です。また、モルモットにおいても、プレバイオティクスであるオリゴ糖の投与で盲腸内の状態向上につながる研究報告もあります〔川﨑 2014〕。
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参考文献
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